COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE NUTRITION CARBONEE Prof. H. ZAID Mars 2014 (Part 05)

LA PHOTOSYNTHESE

Introduction: autotrophes et hétérotrophes Les autotrophes: se nourrissent à partir de molécules inorganiques. Au moyen de l’énergie lumineuse, les photoautotrophes synthétisent des molécules organiques à partir du dioxyde de carbone et d’eau.

Les hétérotrophes: doivent ingérer d’autres organismes ou les résidus d’autres organismes pour se procurer de l’énergie et obtenir les chaînes carbonées de leurs molécules constituantes.

Le chloroplaste: site de la photosynthèse Chez les plantes, la photosynthèse a lieu dans les feuilles et parfois au niveau de la tige. Chez les algues, les cellules chlorophylliennes sont localisées dans l'ensemble du thalle.

Structure d'une feuille

Les chloroplastes sont particulièrement abondants dans les cellules du mésophylle, à l’intérieur de la feuille. Le dioxyde de carbone entre par les stomates et atteint le mésophylle; l’oxygène produit diffuse ensuite du mésophylle puis quitte la feuille par les stomates.

Le CO2 entre dans les feuilles et l’O2 en sort par des pores microscopiques appelés stomates.

Les stomates permettent aux plantes d’effectuer les échanges gazeux et la transpiration avec le mileiu extérieur Cellules Stomatiques Ostiole

Chez les eucaryotes autotrophes, la photosynthèse a lieu à l’intérieur des chloroplastes. Ces organites contiennent des thylakoïdes, des sacs membranaires qui forment ici et là des empilements appelés grana.

Détail de quelques grana Vue générale d'un chloroplaste en microscopie électronique à transmission

La conversion du dioxyde de carbone en glucide se produit dans le stroma.

Tous les chloroplastes contiennent de la chlorophylle Tous les chloroplastes contiennent de la chlorophylle. Ce pigment vert qui se trouve dans la membrane des thylakoïdes absorbe l’énergie lumineuse déclenchant la photosynthèse.

Chlorophylle Queue Phytol

Isolement des chloroplastes Réaction de Hill (voir TP)

Equation globale de la photosynthèse L’équation suivante résume le processus complexe de la photosynthèse: 6CO2 + 12H2O + Energie lumineuse C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

La photosynthèse est le processus par lequel les organismes autotrophes utilisent l’énergie lumineuse pour synthétiser le sucre et l’oxygène à partir du dioxyde de carbone et d’eau

Flux d'énergie

Les pigments des chloroplastes absorbent principalement la lumière rouge et la lumière bleue, les couleurs les plus favorables à la photosynthèse (voir TP). Les pigments réfléchissent ou transmettent la majeure partie de la lumière verte, d’où la couleur verte des feuilles.

Spectre électromagnétique et lumière visible Gamma rays Infrared & Microwaves X-rays UV Radio waves Lumière visible Longueur d’onde (nm)

Pigment : substance qui absorbe des longueurs d’onde précises de la lumière. Spectre d’absorption d’un pigment (voir TP) Les pigments accessoires (chlorophylle b et divers caroténoides) ont une structure moléculaire qui leur permet d’absorber différentes l et de transmettre leur énergie à la chlorophylle a.

Spectre d’absorption des pigments

Origine de l’oxygène produit Le carbone (C) des glucides provient forcément du carbone du CO2, mais d'où vient le dioxygène formé ? Provient-il du CO2 ou de H2O ?

Expérience 1 : Suspension d’algues (chlorelles) éclairées + Eau + CO2 contenant du 14C radioactif Glucides radioactifs C/C : C marqué au 14C est incorporé aux glucides synthétisés

Expérience 2 : Suspension d’algues (chlorelles) éclairées + Eau + CO2 contenant l’isotope 18O O2 formé non radioactif, mais radioactivité dans les glucides synthétisés C/C : CO2 fixé au cours de la photosynthèse est incorporé aux glucides

Expérience 3 : Suspension d’algues (chlorelles) éclairées + CO2 + Eau contenant l’isotope 18O O2 formé radioactif, mais pas les molécules de glucides synthétisés C/C : O2 dégagé provient de l’eau et non du CO2 (photolyse de l’eau)

Expérience 4 : Suspension d’algues (chlorelles) non éclairées (obscurité) + CO2 + Eau contenant l’isotope 18O Pas de dégagement d’O2 C/C : La photolyse de l’eau n’a lieu qu’en présence d’énergie lumineuse

Bilan de la photosynthèse (marquage de l'eau) 6 CO2      +      12 H218O                             C6H12O6    +    6  18O2      +   6  H2O Lumière Bilan de la photosynthèse (marquage du dioxyde de carbone) 6 C18O2      +      12 H2O                              C6H1218O6    +    6  O2      +   6  H2O

Ces résultats montrent que l'on peut décomposer la réaction photosynthétique en deux groupes de réactions :

La photosynthèse est donc un processus d’oxydoréduction au cours duquel l’eau est oxydée et le dioxyde de carbone réduit. Si l'on considère ces deux réactions comme un couple RedOx, capable d'interagir on peut écrire :

Chaque couple étant caractérisé par son potentiel standard d'oxydo-réduction (E'0), on constate que le transfert des électrons ne peut se faire spontanément, que dans le sens des potentiels croissants.

Cette réaction est rendue possible grâce à l’énergie de la lumière Cette réaction est rendue possible grâce à l’énergie de la lumière. Dans le chloroplaste, les transferts d'électrons font intervenir une série complexe de transporteurs et d'intermédiaires redox.

Energie lumineuse Lumière : rayonnement électromagnétique se propageant sous forme d’onde. Emission sous forme de particules appelées photons. Chaque photon possède une certaine énergie inversement proportionnelle à la longueur d’onde de la lumière.

Dans un premier temps, les réactions photochimiques permettent de capter l'énergie lumineuse dans le but de la transformer en énergie chimique utilisable pour le métabolisme du végétal.

Une molécule d'eau est scindée en deux par l'effet de la lumière, ce qui libère deux électrons, deux protons (2H+) et une demi-molécule de dioxygène (½ O2).

Les protons sont captés par le NADP+ (nicotinamine adénine dinucléotide phosphate). Les électrons vont être transportés par une chaîne de transport d'électrons qui vont former des molécules riches en énergie (ATP et NADPH2). Ces molécules vont alimenter le cycle de Calvin dans la prochaine étape.

Une molécule de pigment passe de l’état fondamental à l’état excité lorsqu’un photon propulse un de ses électrons à un niveau énergétique supérieur.

Expulsion d'un électron grâce à l'énergie d'un photon  Lorsqu'un photon est absorbé par une molécule de chlorophylle, un de ses électrons passe à une orbitale plus élevée. L'électron ne peut pas rester longtemps dans un état excité qui est instable.

Un électron absorbe un photon de lumière L’électron passe à un orbital plus élevé (plus d’énergie)

@ suivre…