LA SPÉCIATION ET LES SIGNES DE L'ÉVOLUTION

3. LA SPÉCIATION ET LE CONCEPT D'ESPÈCE Spéciation = formation d'une nouvelle espèce à partir d'une espèce ancestrale Mode le plus fréquent = cladogenèse ==> Diversité biologique

Qu'est-ce qu'une espèce? Définition la plus couramment utilisée: Population ou groupes de populations dont les membres peuvent se reproduire entre eux dans la nature DONC = groupes d'individus qui s'échangent des gènes

Problèmes d'application de cette définition: Organismes à reproduction non sexuée. Difficulté de vérifier en pratique l'interfécondité. Cas limites Peromyscus maniculatus

Il peut y avoir spéciation s'il y a isolement génétique : barrière qui empêche un groupe d'individus de se reproduire avec le reste de la population. Le groupe isolé peut diverger génétiquement au point de ne plus pouvoir se reproduire avec le reste de la population = nouvelle espèce. Dérive génétique (voir prochain PowerPoint) Mutations nouvelles Sélection différente

L'espèce ancestrale A donne naissance aux espèces B, C et D Si le phénomène se produit en peu de temps = radiation adaptative La radiation adaptative est fréquente après un bouleversement important (après la catastrophe responsable de l'extinction des dinosaures, par exemple).

Isolement peut être causé par: Formation d'îles Chaîne de montagne Glacier Désert Lacs isolés Etc. Barrières géographiques Barrières biologiques

Barrières biologiques Isolement écologique : une partie d'une population préfère un milieu écologique différent de celui du reste de la population. Isolement temporel Isolement éthologique (comportements différents) Isolement mécanique (appareils reproducteurs différents) Isolement gamétique (gamètes ne se reconnaissent plus suite à des mutations de protéines de surface) Isolement génétique (mutation qui rend certains individus stériles avec d'autres, mais fertiles entre eux)

Spéciation allopatrique Groupes séparés par un isolement géographique Spéciation sympatrique Les nouvelles espèces se forment sur le même territoire que l'espèce ancestrale (pas d'isolement physique)

Gradualisme et théorie des équilibres ponctués D'après les fossiles, c'est le mode équilibre ponctué qui serait le plus fréquent.

4. Les signes (preuves?) de l'évolution La sélection artificielle Les archives géologiques L'anatomie comparée L'embryologie La biogéographie La biologie moléculaire

La sélection artificielle

Les archives géologiques Permettent de se représenter la flore et la faune de différentes époques. Permettent de découvrir les transitions entre une forme ancienne et une forme plus moderne.

Évolution du cheval, caractérisée par: Accroissement de la taille. Réduction du nombre de doigts. Modification des dents N.B. L'évolution n'est pas graduelle ni linéaire (ça ressemble à un buisson).

Mesohippus Hyracotherium (ou Eohippus) Pliohippus

Titanis s’est éteint il y a environ 400 000 ans. Quand les oiseaux étaient les prédateurs des chevaux. Il y a quatre millions d’années, dans une plaine d’Amérique centrale, Titanis, le plus gros prédateur de la région, attaque Hipparion. Titanis s’est éteint il y a environ 400 000 ans.

A- Pan troglodytes (Chimpanzé) B- Autralopithecus africanus (2,6 MA) C- Australopithecus africanus (2,5 MA) D- Homo habilis (1,9 MA) E- Homo habilis (1,8 MA) F- Homo rudolfensis (1,8 MA) G- Homo erectus (1,75 MA) H- Homo ergaster (1,75 MA) I- Homo heidelbergensis (300 à 125 KA) J- Homo neanderthalensis (70KA) K- Homo neanderthalensis (60KA) L- Homo neanderthalensis (45 KA) M- Homo sapiens sapiens (30 KA) N- Homo sapiens sapiens

Encéphale à peu près de la taille de celle d’un chimpanzé (~ 25% de celle de l’homme moderne) Marche bipède Australopithecus afarensis Proportion bras/jambe intermédiaire entre celle de l’homme et du chimpanzé. Forme du bassin, dentition et articulation du genou intermédiaires entre l’homme et le chimpanzé Comparaison entre Lucy (Australopithecus afarensis) et l’homme moderne

Évolution de la mâchoire, des reptiles aux mammifères Chez les mammifères, la plupart des os de la mâchoire des reptiles ont formé les os de l’oreille moyenne. La mâchoire n’est plus formé que d’un seul os, le dentaire, qui s’articule sur le crâne. Comment l’articulation a-t-elle pu passer d’un os à un autre??? On a retrouvé un intermédiaire chez qui la mâchoire s’articule sur le crâne par deux os, le dentaire et l’articulaire. Chez les reptiles, la mâchoire s’articule avec le crâne au niveau de l’os articulaire

Évolution de la mâchoire, des reptiles aux mammifères.

Certains fossiles permettent d'imaginer comment s'est faite la transition entre de grands groupes. Ex. Fossile de l'Archaeopteryx (transition entre reptiles et oiseaux, 150 MA).

Archaeopteryx Pigeon Doigts réduits et fusionnés Doigts allongés avec griffes Doigts réduits et fusionnés crâne lourd crâne léger, cerveau plus gros Queue faite de vertèbres Queue courte, vertèbres atrophiées et soudées mâchoire avec dents bec corné Vertèbres du dos articulées Vertèbres du dos fusionnées Sternum plat Sternum développé en bréchet saillant Archaeopteryx Pigeon

Dinosaure théropode Arhaeopteryx Si la fossilisation n’avait pas préservé ses plumes, Archaeopteryx aurait été classé dans les dinosaures théropodes.

Caudipteryx Microraptor Sinornithosaurus La découverte récente de dinosaures théropodes recouverts de plumes appuie l’hypothèse que les oiseaux proviennent de ce groupe de reptiles. Les plumes ont probablement servies à l’isolation thermique avant de devenir des surfaces permettant de planer. Sinornithosaurus

Velociraptor mongoliensis Il était environ trois fois plus petit que le velociraptor de Jurassic Park. Plusieurs paléontologues sont persuadés que beaucoup de dinosaures théropodes étaient couverts de plumes. Ce serait le cas de Velociraptor que le film Jurassic Park a popularisé.

L'anatomie comparée Ressemblances entre animaux même s'ils vivent dans des milieux très différents (ex. dauphin ressemble plus à un mammifère terrestre qu'à un poisson). Structures homologues = structures qui ont la même origine évolutive. Organes vestigiaux : organes devenus inutiles ou peu utiles, mais qui sont encore présents

Structures homologues : Membres avant des vertébrés Évolution des pattes

Nageoires de baleine et muscles actionnant les doigts (ces muscles sont inutiles puisque tous les os sont soudés)

Baleine bleue et oiseau mouche

Structures vestigiales Bassin et membres arrières atrophiés chez la baleine ou chez certains serpents primitifs (boa). Structures inutiles (ou peu utiles) témoignant d’un passé évolutif

Basilosaurus Ces structures témoignent de la présence de ces membres chez l’ancêtre des baleines actuelles 50 MA

Basilosaurus Ambulocetus

Basilosaurus Ambulocetus

Bassin et fémur vestigiaux chez le boa

Structures vestigiales chez l’homme Appendice chez humain (reste du caecum) Muscles des oreilles chez l'humain. Mécanisme de la "chair de poule" Repli semi-lunaire de l'œil (reste d'une troisième paupière chez les reptiles). Coccyx (queue atrophiée) Chez les humains, les vertèbres formant la queue sont atrophiées et soudées pour former le coccyx

Parfois, une structure vestigiale peut se développer. Radiographie des vertèbres formant une queue chez une fillette de six ans.

Pattes retrouvées chez des baleines à bosse Certaines baleines présentent même parfois (c’est rare, mais ça existe), des pattes arrières non fonctionnelles qui dépassent du corps. Fémur Tibia Tarses Pattes retrouvées chez des baleines à bosse

Autres structures vestigiales ou inutiles Apterocyclus honolulensis Cet insecte ne vole pas. Les élytres qui recouvrent ses ailes sont soudées et ne peuvent s’ouvrir. Ces élytres recouvrent des ailes repliées qui ne servent jamais. Le Pissenlit se reproduit de façon asexuée. L’ovule se transforme en graine sans avoir été fécondé (processus appelé « apomixis »). Pourtant, la plante produit quand même une fleur et du pollen. Grain de pollen du Pissenlit

Animaux cavernicoles aux yeux atrophiés ou non fonctionnels C. Astyanax mexicanus Ce poisson cavernicole possède des yeux, mais ceux-ci sont recouverts par la peau.

L’autruche a de petites ailes qui ne servent plus à grand chose. N.B. ces ailes possèdent de courtes griffes comme en possédait l’ancêtre des oiseaux.

L'embryologie Les organismes qui ont une même origine évolutive présentent des développements embryonnaires semblables. Fentes branchiales chez les vertébrés. Queue au stade embryonnaire chez l'homme. Dents et fourrure au stade embryonnaire chez les baleines à fanons.

Poisson Oiseau Porc Homme http://www.pbs.org/wgbh/nova/odyssey/clips/

La biogéographie = étude de la distribution des espèces Îles abritent des espèces endémiques (uniques) apparentées à des espèces du continent le plus proche ou d'une île voisine. Îles Hawaii : ~ 250 espèces d'insectes ont envahi les îles après leur formation. Ces insectes ont évolué pour donner plus de 3000 espèces uniques aux îles. Des 1700 espèces végétales, 1430 sont endémiques. Dinosaures d'Afrique et d'Amérique du Sud : même espèces AVANT la formation de l'Atlantique. Espèces différentes après

Pinsons des Galapagos (Pinsons de Darwin)

Marsupiaux en Australie Tous les mamifères d’Australie (sauf ceux apportés par l’homme) appartiennent au groupe des Marsupiaux. Avant l’arrivée des humains (environ 40 000 ans), on n’y trouvait aucun mammifère placentaire. Apparus en Amérique du Nord, les marsupiaux se sont surtout développés en Amérique du Sud à une époque où celle-ci était séparée de l’Amérique du Nord, mais unie à l’Antarctique et à l’Australie. Au moment où l’Australie s’est séparée de l’Antarctique (elle-même reliée à l’Amérique du Sud), on n’y trouvait pas de mammifères placentaires. Quelques dizaines de millions d’années plus tard, l’Amérique du Sud s’est reliée, par Panama, à l’AMérique du Nord. Les placentaires d’Amérique du Nord se sont alors mélangés aux marsupiaux d’Amérique du Sud (et vice-versa). Par contre, il n’y a pas eu de mélange avec l’Australie qui était alors déjà séparée.

Faune avienne de Nouvelle-Zélande (pas de mammifères sauf des chauves-souris) Moa de Nouvelle-Zélande. Certains atteignaient 3 m de haut. Une espèce d'aigle aujourd'hui éteinte était assez grande pour s'attaquer à ces oiseaux.

Faune particulière de Madagascar

Biologie moléculaire Comparaison de séquences d'ADN. Comparaison de séquences d'acides aminés. Ex. Comparaison de la séquence en acides aminés des deux chaînes de l'hémoglobine Homme - chimpanzé : 0 AA de différence Homme - Gorille : 1 AA Gorille - Singe Rhésus : 6 AA Homme - Porc : 20 AA

Ligne 1: Lysozyme humain Ligne 2: Lysozyme souris Ligne 3: Lysozyme poulet Ligne 4: Alpha lactalbumine LYS VAL PHE GLU ARG CYS GLU LEU ALA ARG THR LEU LYS ARG LEU GLY MET ASP GLY TYR ARG GLY ILE SER LEU ALA LYS VAL TYR GLU ARG CYS GLU PHE ALA ARG THR LEU LYS ARG ASN GLY MET ALA GLY TYR TYR GLY VAL SER LEU ALA LYS VAL PHE GLY ARG CYS GLU LEU ALA ALA ALA MET LYS ARG HIS GLY LEU ASP ASN TYR ARG GLY TYR SER LEU GLY LYS GLN PHE THR LYS CYS GLU LEU SER GLN LEU LEU LYS ASP *** *** ILE ASP GLY TYR GLY GLY ILE ALA LEU PRO ASN TRP MET CYS LEU ALA LYS TRP GLU SER GLY TYR ASN THR ARG ALA THR ASN TYR ASN ALA GLY ASP ARG SER THR ASP TRP VAL CYS LEU ALA GLN HIS GLU SER ASN TYR ASN THR ARG ALA THR ASN TYR ASN ARG GLY ASP GLN SER THR ASN TRP VAL CYS ALA ALA LYS PHE GLU SER ASN PHE ASN THR GLN ALA THR ASN ARG ASN THR *** ASP GLY SER THR GLU LEU ILE CYS THR MET PHE HIS THR SER GLY TYR ASP THR GLN ALA ILE VAL GLU ASN ASN *** GLU *** SER THR ASP TYR GLY ILE PHE GLN ILE ASN SER ARG TYR TRP CYS ASN ASP GLY LYS THR PRO GLY ALA VAL ASN ALA CYS HIS ASP TYR GLY ILE PHE GLN ILE ASN SER ARG TYR TRP CYS ASN ASP GLY LYS THR PRO ARG ALA VAL ASN ALA CYS GLY ASP TYR GLY ILE LEU GLN ILE ASN SER ARG TRP TRP CYS ASN ASP GLY ARG THR PRO GLY SER ARG ASN LEU CYS ASN GLU TYR GLY LEU PHE GLN ILE SER ASN LYS LEU TRP CYS LYS SER SER GLN VAL PRO GLN SER ARG ASN ILE CYS ASP LEU SER CYS SER ALA LEU LEU GLN ASP ASN ILE ALA ASP ALA VAL ALA CYS ALA LYS ARG VAL VAL ARG ASP PRO GLN ILE ASN CYS SER ALA LEU LEU GLN ASP ASP ILE THR ALA ALA ILE GLN CYS ALA LYS ARG VAL VAL ARG ASP PRO GLN ILE PRO CYS SER ALA LEU LEU SER SER ASP ILE THR ALA SER VAL ASN CYS ALA LYS LYS ILE VAL SER ASP GLY ASN ILE SER CYS ASP LYS PHE LEU ASP ASP ASP ILE THR ASP ASP ILE MET CYS ALA LYS LYS ILE LEU *** ASP ILE LYS GLY ILE ARG ALA TRP VAL ALA TRP ARG ASN ARG CYS GLN ASN ARG ASP VAL ARG GLN TYR VAL GLN GLY CYS GLY VAL GLY ILE ARG ALA TRP VAL ALA TRP ARG ALA HIS CYS GLN ASN ARG ASP LEU SER GLN TYR ILE ARG ASN CYS GLY VAL GLY MET ASN ALA TRP VAL ALA TRP ARG ASN ARG CYS LYS GLY THR ASP VAL GLN ALA TRP ILE ARG GLY CYS ARG LEU GLY ILE ASP TYR TRP LEU ALA HIS LYS ALA LEU CYS THR GLU LYS LEU GLU GLN *** TRP LEU CYS GLU *** LYS LEU

Évolution du prion, la protéine responsable de l’encéphalopathie spongiforme (la maladie de la vache folle)

Arbre phylogénétique tracé par l'étude comparative du cytochrome C

Ex. Corégones et truites des lacs du Québec On peut utiliser l'ADN des mitochondries : se transmet uniquement de mère à fille. L’étude de cet ADN a permis de déterminer que l’espèce humaine provient d’un petit groupe ayant vécu en Afrique il y a environ 150 000 ans (en fait d’une femme qui appartenait à ce groupe, on l’a appelée l’Ève africaine). Les mêmes études ont permis de déterminer que la plupart des européens provenaient de sept groupes humains (en fait sept femmes appartenant chacune à un de ces groupes) qui se sont installés en Europe à différentes époques. On peut comparer des populations rapprochées par l'étude de l'ADN satellite (Junk DNA). Ex. Corégones et truites des lacs du Québec

Lecture de vacances suggérée! Le livre de Poche ~ 10.00$

L'horloge moléculaire Différence génétique entre deux espèces provenant d'une même espèce ancestrale est proportionnelle au temps T écoulé depuis leur séparation évolutive

DONC Différence entre deux protéines (nombre d'acides aminés différents) = k T Si on connaît k, on peut trouver t en évaluant la différence génétique entre les deux espèces. T = Différence / k k varie selon les portions d'ADN considérées: S'il s'agit d'un gène vital : k est faible (la moindre modification risque d'être nuisible). S'il s'agit d'ADN non codant : k est élevé

5. L'évolution se fait-elle au hasard? Hasard des mutations Hasard des circonstances Changements de climat Catastrophes cosmiques Changements écologiques Etc. Mais la sélection naturelle ne se fait pas au hasard On peut expliquer comment s’est déroulée l’évolution, mais on ne peut pas prédire ce qu’elle va faire dans le futur. C’est ce qu’on appelle la contingence en évolution.

Les cinq grandes extinctions qui ont changé le cours de l’évolution. Chacune est sans doute le résultat de circonstances fortuites, imprévisibles (météorite, volcanisme, dérive des continents occasionnant d’importants changements écologiques, etc.).

Conclusion: on ne peut pas prévoir dans quelle direction se fera l'évolution, il y a trop d'événements impossibles à prévoir qui interviennent. Pikaia, fossile découvert dans les shistes de Burgess (Colombie-Britannique, 520 MA , Cambrien). Ce site exceptionnel renferme des fossiles d’organismes à corps mou qui se sont fossilisés (chose rare). Exemple : Pikaia 1 cm

Faune de Burgess (Cambrien)

La faune de cette époque était incroyablement diversifiée La faune de cette époque était incroyablement diversifiée. En plus des représentants des embranchements connus aujourd’hui, on y retrouve de nombreux embranchements inconnus. Plusieurs formes de vie de cette époque sont disparues par la suite. Les embranchements actuels proviennent des groupes qui ont survécu. On ne sait pas trop pourquoi, mais Pikaia, représentant d’un groupe mineur et peu important à cette époque, a survécu. Pikaia, un chordé primitif, est l’ancêtre de tous les vertébrés qui suivront (poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères). Comment la vie aurait-elle évolué si Pikaia avait disparu comme beaucoup des représentants de son époque?

Si la vie existe sur d’autres planètes et que son évolution a conduit à l’intelligence et à la technologie, ces êtres intelligents sont-ils semblables à nous?

FIN