Cours 3 : Une forme clé, les vers … Plathelminthes, Annélides, Nématodes

Les Animaux bilatéraux

Les Animaux bilatéraux : innovations Une symétrie bilatérale, associée à la céphalisation (concentration du système nerveux et des récepteurs sensoriels en position antérieure) et à la mobilité Véritable système nerveux, polarisé en position antérieure Triploblastique : trois feuillets embryonnaires (endoderme, mésoderme et ectoderme). Le mésoderme donne naissance aux organes Possèdent généralement une cavité coelomique Possèdent généralement (mais plusieurs exceptions) un système digestif, excréteur, circulatoire

Formation des feuillets embryonnaires Blastocoele Blastocoele Blastocoele

Feuillets embryonnaires Diploblastique Triploblastique Ectoderme Mésoderme Endoderme

Acoelomate Ectoderme Mésoderme Endoderme Il n’y a pas de cavité entre le tube digestif et la paroi du corps, cet espace est remplie par le mésoderme -Plathelminthes

Pseudocoelomate Ectoderme Mésoderme Endoderme Cavité entre le tube digestif et la paroi du corps. Cette cavité provient des vestige du blastocoele et n’est pas tapissée de mésoderme. Les organes sont libres dans cette cavité. -Nématodes

Eucoelomate Ectoderme Mésoderme Endoderme Cavité entre le tube digestif et la paroi du corps. Cette cavité se forme par le gonflement du mésoderme et est alors tapissée de mésoderme (péritoine). Les organes y sont fixés - Annélides (ainsi que la plupart des Animaux bilatéraux)

Avantages d’un coelome Il laisse un espace où les organes peuvent croître. Le coelome est rempli de liquide (coelomique), ce qui facilite la circulation, et peut servir à tamponner les variations de températures et à absorber les chocs. Le fluide qui baigne les organes internes peut être filtré pour éliminer les déchets métaboliques. Il forme un squelette hydrostatique : la contraction des muscles et le liquide incompressibles permet le soutien et le mouvement

Avantages d’un coelome Étirement : muscles circulaires contractés Ancrage : muscles longitudinaux contractés Étirement Ancrage Tube digestif indépendant des mouvements du corps de l'animal (Annélides).

Phylogénie < 2000 Phylogénie actuelle Chordata Deutero- stomia Echinodermata Eucoe- lomates Arthropoda Proto- stomia Mollusca Annelida Nematoda Pseudocoelomates Plathelminthes Acoelomates Cnidaria Porifera Phylogénie actuelle Chordata Deutero- stomia Echinodermata Arthropoda Nematoda Ecdysozoa Mollusca Proto- stomia Annelida Spiralia Plathelminthes Cnidaria Porifera

Protostomiens Spiralia Ecdysozoa Segmentation (clivage) spiralée Épiderme cilié Larve ciliée planctonique de type trochophore Absence de mue Segmentation autre que spiralée Absence d’épiderme cilié Larves autres que de type trochophore Exosquelette de matière organique exigeant son remplacement lors de la croissance (mue ou ecdysie). La mue est contrôlée par une classe de stéroïdes nommée ecdystéroïdes

Embranchement des Plathelminthes Les « vers plats » Acoelomate Corps aplati dorso-ventralement (conséquence de l’absence de coelome et de système circulatoire, les cellules doivent être à proximité de l’extérieur) Système digestif à une seule ouverture ou absent (chez certains parasites)

Système digestif Système reproducteur Système nerveux Système excréteur

Protonéphridies

Protonéphridies

Classe des Turbellaria 3 000 espèces Formes libres Épiderme cilié Bouche située au centre du corps Benthos marin ou dulcicole, Terrestre (milieux humides) Dugesia, Microstomium, Planocera

Classe des Trematoda 11 000 espèces Formes exclusivement ENDOPARASITES Non cilié Tégument syncitial Adaptations au parasitisme (organes de pénétration, d’adhésion, de reproduction surdimensionnés, organes sensoriels peu développés…) Ventouses orale et ventrale Cycle de développement parfois très complexe, impliquant 2 hôtes différents Fasciola, Schistosoma

Petite douve du foie: escargot > fourmi > mouton Chez le parasite, les gènes qui manipulent le comportement de la fourmi ont été sélectionnés de telle manière que la probabilité qu'elle soit ingérée par un mouton soit accrue. La petite douve du foie (Dicrocoelium dendriticum ) possède un hôte intermédiaire entre le Mollusque et le Vertébré : les fourmis. Puisque les moutons ne mangent pas de fourmis, la petite douve qui entre dans une fourmi va modifier son comportement. La fourmi parasitée va escalader un brin d'herbe et y demeurer, augmentant ainsi la probabilité qu'un mouton, en broutant, l'avale.

Cycle de Schistosoma (bilharziose)

Complexité du cycle vital - Cycle vital incluant plusieurs stades de développement différents - Le premier hôte est toujours un Mollusque - La spécificité du premier hôte est extrêmement élevée - La spécificité des autres hôtes est largement moindre - Reproduction asexuée survient dans le premier hôte - Atteinte du stade adulte exclusivement dans un Vertébré

Complexité du cycle vital La spécificité élevée pour les Mollusques suggère qu’ils ont d’abord parasité ces hôtes, avant la complexification de leur cycle vital Les adultes se reproduisant à l’origine sous forme libre, la reproduction asexuée dans le Mollusques augmente les chances de produire des partenaires L’ingestion accidentelle de forme libre enkystée par des Vertébrés a vraisemblablement fournit un avantage aux parasites (eg. production et dispersion des œufs). Les hôtes secondaires ont donc été incorporé plus tard au cycle, expliquant leur spécificité moindre

Classe des Cestoda 3 500 espèces Formes parasites du système digestif de tous les Vertébrés Non cilié Tégument syncitial Scolex avec crochets et ventouse(s) Corps formé d’une série de proglottides Absence de bouche et de tube digestif (osmotrophe) Cycle de développement parfois très complexe, impliquant 2 hôtes différents ou plus Taenia

Proglottides : segments identiques contenant chacun un système reproducteur mâle et femelle. Les segments terminaux sont matures. Le ténia (durée de vie de 30 ans) produit 6 proglottides matures par jour et chaque segment peut contenir 100 000 œufs = 6 570 000 000 oeufs

Embranchement des Annelida - Organisation du corps en compartiments : métamères ou segments (vers segmentés) - Métamères homonomes - Véritable cavité coelomique - Système digestif à 2 ouvertures (bouche et anus) - Appendices de locomotion : parapodes - Soies chitineuses (sauf chez Hirudinea) - Céphalisation importante chez certains - Centralisation du système nerveux - Système circulatoire fermé avec coeurs - Système respiratoire (branchies, vascularisation de la peau) - Système d’excrétion avec néphridies

Coelome

Métamères : Chacune des unités répétées d'un animal dont le corps a été divisé en une suite de segments identiques qui se répètent le long de l'axe longitudinal. Chaque métamère contient des structures identiques à celles des métamères adjacents.

Proglottides Strobile Métamères Les proglottides sont une succession de « segments » correspondant à autant d’« individus reproducteurs ». L’ensemble de ces proglotides se nomme strobile, comme chez les scyphozoaires (analogues). Les métamères permettent à un organisme d’atteindre une grande taille par la répétition de petites unités comportant chacun un système excréteur, circulatoire.

Chaque segment d'un annelide contient une paire d'organes tubulaires excréteurs (métanéphridies) reliés à des entonnoirs ciliés, les néphrostomes, qui filtrent les déchets des liquides coelomiques. Les métanéphridies se terminent par des pores qui déversent les déchets métaboliques vers l'extérieur.

Le groupe des Polychètes est polyphylétique. Echiura Pogonophora Polychaeta Clitellata Le groupe des Polychètes est polyphylétique. Le groupe des Oligochètes est paraphylétique (pas de caractères dérivés). Les Oligochètes et les Hirudinés sont réunis dans la classe des Clitellata.

Classe des Polychaeta « à plusieurs soies » Surtout marins Libres ou sédentaires. 2 groupes : les Errants (carnivores), les Sédentaires, (tubicoles et microphages) Tête distincte portant des yeux, tentacules, Paires de parapodes portant des soies Sans clitellum Sexes généralement séparés Larves de type trochophore

Paires de parapodes portant des soies

Classe des Clitellata Sans parapodes Tête absente Clitellum Hermaphrodites Terrestres ou en eaux douces Développement direct (sans larves)

Sous-classes Oligochaeta Soies peu nombreuses (oligo=rare; chaeta=soie) Lumbricus, Tubiflex Hirudinea Segmentation externe, mais pas interne Soies absentes Une ventouse antérieure et une postérieure Ectoparasites Terrestres, marines ou en eaux douces Hirudo, Placobdella

Oligochaeta Hirudinea

Clitellum : métamères spéciaux soudés qui produisent le mucus durant l'accouplement ainsi que le cocon qui protège les oeufs fécondés

Classe des Echiura « comme un serpent » 140 espèces marines Ver non segmenté à l’état adulte Segmentation durant l’embryogénèse seulement Projection céphalique (proboscis, homologue au protostome), pouvant atteindre 25 fois la longueur du corps chez certaines espèces et servant de gouttière cilliée amenant la nourriture jusqu’à la bouche.

Echiura

Classe des Pogonophora « porte une barbe » 120 espèces marines, dans les grandes profondeurs Découvert au début des années 1900, mais premier spécimen complet vers 1964 De 5 à 85 cm Partiellement segmentés (opisthosome : 23 courts segments avec soies) Tubicoles (tube de chitine) Bouche et tube digestif absents Tentacules vascularisées (échanges gazeux) Trophosome : organe contenant des bactéries sulfureuses et occupant la majeure partie de la cavité coelomique

Bactéries symbiotiques vivant dans le ver dans un organe spécialisé appelé le trophosome. Les tentacules rouges (présence d’hémoglobine) captent le sulfure d’hyrogène (HS), l’oxygène et le CO2 de l’eau. Les bactéries obtiennent leur énergie par l’oxidation du souffre, qu’ils utilisent pour synthétiser à partir du carbone du CO2 des molécules organiques utilisées par le ver.

Embranchement des Nematomorpha « en forme de nématodes » 325 espèces Pseudocoelomates Pas d’eutelie Tube digestif non fonctionnel à l’état adulte. Les adultes métabolisent les nutriments accumulés au stades précédents et se reproduisent. Les juvéniles: parasites internes des arthropodes et s’y développent jusqu’au stade adulte et s’en libère (en tuant l’hôte). Les adultes semblent donc apparaître soudainement !!!

Embranchement des Nematoda « les fils » 45 000 espèces décrites Estimation de 0,5 à 1 million d’espèces, probablement l’embranchement le plus diversifié après les Arthropodes La majorité des espèces sont microscopiques 26 % des espèces décrites sont parasites Marins, dulcicoles, terrestres

Nematoda En terme d’abondance, les Nématodes sont les plus nombreux des organismes multicellulaires : - Certaines espèces de nématodes peuvent contenir 27 millions d’œufs et en pondre plus de 200 000 par jour !!! - 90 000 individus dans une pomme pourrie « If all the matter in the universe except the nematodes were swept away, our world would still be dimly recognisable, and if … we could then investigate it, we should find its mountains, hills, vales, rivers, lakes and oceans. The location of towns would be decipherable … trees would stand in ghostly rows … » R. Buchsbaum (1938)

Nematoda Pseudocoelomate Cuticule lisse, sans ciliature, avec mues (Ecdysozoa) Tube digestif complet avec bouche et anus (sens unique) Système circulatoire et système respiratoire absents Sexes généralement séparés Spermatozoïdes amiboïdes (unique chez les Animaux) Pression interne très élevé servant d’hydrosquelette interne (ascaris 6,6-38 kN comparativement à 0,3-3 kN pour les vers de terre)

Pseudocoelome

Cryptobiose Plusieurs nématodes sont capables d’interrompre leur cycle vital complètement lorsque les conditions deviennent défavorables, ce qui leur permet de résister à des conditions extrêmes (sècheresse, températures…) et de reprendre vie lorsque les conditions redeviennent favorables. Ils partagent cette caractéristique avec les Rotifères et les Tardigrades.

Eutélie Nombre fixe de cellules. La croissance est assurée par l’augmentation en taille des cellules plutôt que par l’accroissement du nombre de cellules. Les adultes sont formés d’environ 1 000 cellules somatiques

Caenorhabditis elegans Nématode, petit ver transparent de 1 mm de long. Le premier Eucaryote multicellulaire au génome entièrement séquencé. 19 820 gènes incorporés dans 9 500 000 pb. Le nombre de cellules de chaque individu adulte est parfaitement déterminé: - 959 pour les hermaphrodites - 1031 pour les mâles