Biodiversité et fonctionnement des sols S. Barot IRD, UMR 137 http://millsonia.free.fr/

Une très grande diversité ESOL, Biodiversité, Barot

Une grande diversité à l’intérieur des grands groupes  Ordre de grandeur sur une parcelle ESOL, Biodiversité, Barot

Pourquoi se préoccuper de la biodiversité?  Intérêt mondial pour la biodiversité ‘‘aérienne’’  Pourquoi? + Diminution violente de la biodiversité du fait des activités humaines + La biodiversité est encore très mal connue + La biodiversité comme source de services écosystémiques ESOL, Biodiversité, Barot

Pourquoi se préoccuper de la biodiversité des sols?  La biodiversité des sols est encore moins bien connue  La biodiversité des sols est modifiée (négativement?) par les changements d’usage des sols, et l’intensification de l’agriculture  Importance des interaction sol-plante- organismes du sols pour l’agriculture? ESOL, Biodiversité, Barot

Crise de l’agriculture?  Utilisation d’une bonne partie des terres cultivables, sauf forêts tropicales…  50 % de l’azote fixé sur la planète l’est industriellement (2 à 3 t de pétrole / t N)  Pertes de fertilité (MO)  Effets collatéraux: pollutions, consommation d’énergie ..  Réserve minérales de P et K ESOL, Biodiversité, Barot

Crise de l’agriculture? ESOL, Biodiversité, Barot

Crise de l’agriculture? Population mondiale!!! ESOL, Biodiversité, Barot

La biodiversité comme source de services écosystémiques Diversité horizontale et verticale Duffy et al. 2007 Ecol. Lett. ESOL, Biodiversité, Barot

? Biodiversité horizontale et fonctionnement  L’effet de la biodiversité horizontale a surtout été étudié pour les plantes  Que se passe-t-il quand la biodiversité des producteurs primaires augmente? ? Production primaire Nb d’espèce de plantes ESOL, Biodiversité, Barot

Biodiversité horizontale et fonctionnement Complémentarité Production primaire Production primaire Niche trophique ou écologique Niche trophique ou écologique NB espèce de plantes +  Plus il y a d’espèces plus elles occupent toutes les niches disponibles (occupation de l’espace et du temps)  Plus il y a d’espèces plus elles utilisent toute la ressource disponible (eau, lumière, nutriments) ESOL, Biodiversité, Barot

Biodiversité horizontale et fonctionnement Effet d’échantillonnage Biomasse potentielle à t et en monoculture Différentes espèces potentiellement présentes localement Sélection locale d’espèces Avec peu d’espèces on a peut de chance de rencontrer les espèces les plus productives : faible production primaire ESOL, Biodiversité, Barot

Biodiversité horizontale et fonctionnement Effet d’échantillonnage Forte diversité Faible diversité Forte productivité de la communauté Faible productivité Quelle est l’hypothèse conduisant à cette conclusion? Surface occupée ou densité Surface occupée ou densité ESOL, Biodiversité, Barot

La coexistence (donc la biodiversité) ne va pas de soi!  Les modèles prédisent que seulement n espèces peuvent coexister sur n ressources  La majorité des espèces du sol sont détritivores Comment coexistent les espèces du sol? + Différentiation de différents pools de MO + Autres facteurs de coexistence? ESOL, Biodiversité, Barot

Une classification des théories de la coexistence ESOL, Biodiversité, Barot Barot et al. 2004

Des interactions complexes  Boucles de rétroaction  Effets directes de la biodiversité? Biodiversité végétale Fonctionnement aérien (PP, cycle des nutriments) Fonctionnement des sols (décomposition, cycle des nutriments) Biodiversité des sols ESOL, Biodiversité, Barot

 Facteurs de la biodiversité des sols Plan  Facteurs de la biodiversité des sols  Effets de la diversité des plantes + sur la biodiversité des sols + sur le fonctionnement des sols  Effets de la diversité des organismes du sol + sur la biodiversité aérienne + sur le fonctionnement des plantes  Conclusion ESOL, Biodiversité, Barot

Facteurs de la biodiversité des sols ESOL, Biodiversité, Barot

 Substrat minéral Type de sol Des facteurs emboîtés  Climat  Substrat minéral Type de sol  Couvert végétal  Ressource = MO ESOL, Biodiversité, Barot

Existence de gradients latitudinaux?  Rien de très clair, étude à faire  Augmentation du nb d’espèces de termites en s’approchant de l’équateur  Diminution du nb d’espèces de vers de terre, protozoaires et nématodes diminue vers les pôles  Très grande mobilité des organismes microbiens : cosmopolites ? ESOL, Biodiversité, Barot

 Sous mull plus que sous moder et mor Acidité et décomposabilité! Echelle du paysage  Sous mull plus que sous moder et mor Acidité et décomposabilité!  Sous les plantes ayant la meilleure litière/ sous les îlots de végétation dans les écosystèmes à végétation discontinue  Forêt > prairie ? ESOL, Biodiversité, Barot

Effet de la quantité de ressource  Modèle théorique Diversité Ressource  Dans les sol? ESOL, Biodiversité, Barot

Effet des perturbations  Modèle théorique Diversité Fréquence des perturbations Intensité des perturbations  Dans les sol? ESOL, Biodiversité, Barot

Usage des sols et pratiques agricoles  Effet négatif des pesticides  Effets négatifs des labours  Effets négatifs des pertes de MO  Effets négatifs du sol nu une partie de l’année ESOL, Biodiversité, Barot

Effet de la diversité des plantes ESOL, Biodiversité, Barot

Expérience dans les pâturages amazoniens Laossi et al Pedobiologia 2008 ESOL, Biodiversité, Barot

Facteurs de la dégradation des pâturages  Dégradation physique des sols : compactation?  Dégradation chimique des sols : perte de MO, perte des nutriments?  Mauvaises pratiques: charge en bétail trop faible ou trop forte, feu, condition d'ensemencement du pâturage?  Perte de la biodiversité des sols, rôle de la macrofaune? ESOL, Biodiversité, Barot

Rôle de la macrofaune des sols?  Maintien une structure du sol "équilibrée"  Rôle dans le recyclage de la MO  Gérer la biodiversité des sols?  Gérer la biodiversité des sols en gérant la biodiversité végétale? ESOL, Biodiversité, Barot

Hypothèses testées  La diversité végétale influence la diversité de la macrofaune du sol par l’intermédiaire de la qualité de la matière organique disponible  La biomasse végétale influence la diversité et la densité de la macrofaune du sol  La végétation entraîne indirectement une modification des propriétés physiques du sol par son effet sur la macrofaune du sol ESOL, Biodiversité, Barot

Traitements Sans bétail Témoin X 3 pâturages A: Arachis pintoi BLAS BLA B LA Témoin TB A LAS BA L : Leucaena leucocephala T LS BL S BAS L AS BS BLS B: Brachiaria brizantha X 3 pâturages Trois pâturages = trois blocs S: Solanum rugosum 2 prélèvements par parcelle de 10 X 10m 16 traitements combinant les 4 espèces + un vrai témoin

Données  Biomasse végétale aérienne et racinaire  Nombres d’individus de la macrofaune par grand groupe (vers de terre, termites, fourmis, isopodes, diplopodes, chilopodes, coléoptères, arachnides, orthoptères)  Structure physique du sol mesurée par pénétrométrie et torcométrie  Physico-chimie du sol (à venir) ESOL, Biodiversité, Barot

Végétation

Effet des traitements sur la biomasse végétale (p<0,001) totale aérienne racinaire 0-10cm ddl traitement <0.01 <.001 16 pâturages 0.36 0.96 0.47 2 Trt x pât. 0.39 0.17 0.52 32 R² 0.73 0.75 0.72 modèle 0.0003 <0.001 0.0004 50 Résidus 101

Biomasse aérienne totale  Effet des traitements sur la biomasse végétale (p<0,001) g/m2 Traitements  Effet positif significatif d’Arachis sur la biomasse végétale aérienne  Pas d'effet de la biodiversité sur la biomasse totale

Biomasses végétales spécifiques  Effet négatif de la diversité végétale sur la biomasse aérienne de 3 espèces végétales (A. pintoi, L. leucocephala, B. brizantha)  Effet négatif de la présence de B. brizantha sur la biomasse des autres espèces végétales Suggère un effet dominant de la compétition entre espèces végétales ESOL, Biodiversité, Barot

Macrofaune

Nombre d’individus par groupes de la macrofaune du sol Effet des traitements (p=0,001) vers/m2 Traitements

Effet des biomasses spécifiques sur les densités Effet positif de la biomasse et de la présence réelle d’A. pintoi (p<0,05) – vers de terre vers de terre termites fourmis diplopodes ddl Biomasse Arachis 0.03 0.90 0.18 0.05 1 Solanum 0.31 0.75 0.63 0.14 Leucaena 0.71 0.21 0.70 0.46 Brachiaria 0.64 0.99 R² 0.38 modèle <0.001 0.35 0.22 0.08 14 résidus 100

Effet des biomasses sur la diversité de la faune Effet positif de la biomasse des 4 espèces végétales (p<0,05) Arachis Leucaena Probabilités des tests Biomasse Arachis < 0,01 Biomasse Brachiaria 0,02 Biomasse Solanum Biomasse Leucaena 0,01 R² 0,41

Pas d’effet de la diversité végétale sur la densité et la diversité de la faune du sol (p>0,05) Vers de terre termites fourmis diplopodes Biodiv de la faune ddl diversité 0.14 0.83 0.86 0.13 0,65 2 pâturage <.001 <0.01 0.57 0.43 0,60 Pâturage x diversité 0.09 0.21 0.80 0.74 0,95 4 R² 0.27 0.16 0.05 0.08 P modèle 0.0002 0.06 0.88 0.47 8 résidus 100

Structure du sol

Compacité du sol Effet significatif des traitements (p<0,001) Sol moins compact en présence d’A. pintoi (p<0,05) Mesure de compacité par torcométrie compacité en Kpa 90 80 70 60 50 40 30 20 10 A BL LS AS LAS LA S BLA L BLAS BLS BA BAS B TB BS T Traitements

Discussion, déterminants de la faune du sol  Effet primordial d'Arachis + Cela suggère un effet "groupe fonctionnel" + Bonne litière + Plante couvrante : habitat  Effet des biomasses végétales mais pas de la diversité sur la diversité de la faune + Effet de la quantité de nourriture plus que de la diversité /pas de complémentarité + L’augmentation de la qut de ressource augmente la possibilité de coexistence? ESOL, Biodiversité, Barot

Discussion, déterminants des propriétés physiques du sol Effet décompactant d'Arachis  Or Arachis augmente la densité de vers de terre qui participent à la structuration du sol  Suggère un effet indirect par contrôle de la macrofaune Biodiversité végétale PP X Biodiversité des sols Densités Propriétés du sol ESOL, Biodiversité, Barot

Exemple d’une prairie tempérée Gastine A. et al. (2003) No consistent effects of plants diversity on root biomass, soil biota and soil abiotic conditions in temperate grassland communities. Appl. Soil Ecol., 24, 101-111  Programme BIODEPTH, site allemand  Parcelle de 2X2 m  Expérience maintenue 2 ans  31 espèces de 3 groupes fonctionnels  30x2 parcelles ESOL, Biodiversité, Barot

31 espèces et 3 groupes fonctionnels Légumineuses, Graminées, Autres dicot .. ESOL, Biodiversité, Barot

30 traitements  Manipulation de la richesse fonctionnelle et de la richesse spécifique ESOL, Biodiversité, Barot

 Peu de différences nettes Résultats 1  Peu de différences nettes  Pas d’effet du nombre de groupes fonctionnels  Effet des légumineuses (seules) sur l’azote minéral ESOL, Biodiversité, Barot

Résultats 2 : modèle complet ESOL, Biodiversité, Barot

 Même pas d’effet des plus faibles richesses spécifiques Discussion  Peu ou pas d’effet de la diversité spécifique / effet de la diversité fonctionnelle / effet aussi important dés légumineuses  Même pas d’effet des plus faibles richesses spécifiques  Causes? + Expérience trop courte par rapport à la dynamique de la MO + Effet négatif des légumineuses sur les biomasses racinaires qui empêcherait un effet positif de la richesse spécifique sur la biomasse racinaire totale + Omnivorie de bcp de détritivores + Effet dominant de certains groupes trophiques ESOL, Biodiversité, Barot

Effet de la diversité des organismes du sol ESOL, Biodiversité, Barot

Manipulation de la diversité microbienne Bonkowski, M., and J. Roy. 2005. Soil microbial diversity and soil functionning affect competition among grasses in experimental microcosms. Oecologia 143:232-240.  4 niveaux de diversité microbienne obtenus par différentes méthodes d’extraction puis inoculation  Monoculture ou communauté de 6 espèces de graminée  4 réplicats pour les monocultures, 6 pour les communautés  180 microcosmes en tout ESOL, Biodiversité, Barot

Buts de l’expérience  Quel est l’effet de la diversité microbienne sur le fonctionnement du sol?  Quel est l’effet de la diversité microbienne sur la croissance de 6 graminées?  Quel est l’effet de la diversité microbienne sur la compétitivité des 6 graminées? Quelle analyse? Un seul modèle avec l’interaction diversité des plantes x diversité microbienne ESOL, Biodiversité, Barot

Effets sur le fonctionnement du sol  La respiration et la biomasse microbienne augmentent avec la diversité microbienne  La respiration spécifique diminue avec la diversité microbienne ESOL, Biodiversité, Barot

Effets sur le fonctionnement du sol  Les capacités cataboliques augmentent avec la diversité microbienne ESOL, Biodiversité, Barot

Effets sur le fonctionnement du sol  La disponibilité de l’ammonium diminue avec la diversité microbienne  La disponibilité du nitrate augmente avec la diversité microbienne ESOL, Biodiversité, Barot

Hiérarchie compétitive  La compétition modifie la hiérarchie compétitive ESOL, Biodiversité, Barot

Hiérarchie compétitive  La diversité microbienne change la hiérarchie compétitive des plantes en compétition ANCOVA: Interaction entre espèce de plante et diversité microbienne ESOL, Biodiversité, Barot

Hiérarchie compétitive  Deux plantes réagissent à la diversités microbienne  Deux plantes réagissent à l’interaction compétition X diversité microbienne  Test des effets sur la hiérarchie compétitive? (biomasses aériennes) ESOL, Biodiversité, Barot

 Accroissement de la biomasse et de la respiration Interprétation Effets de la diversité microbienne sur le fonctionnement du sol  Accroissement de la biomasse et de la respiration Utilisation de plus de niche? Hétérogénéité spatiale et temporelle?  Accroissement de la capacité catabolique Complémentarité? Facilitation?  Accroissement (diminution) de la disponibilité des nitrate (ammonium) Augmentation de la décomposition? Augmentation de la nitrification? ESOL, Biodiversité, Barot

 Par l’intermédiaire des relations plantes-microbes? Interprétation Effets de la diversité microbienne sur le compétitivité  Par l’intermédiaire du fonctionnement du sol? Les plantes ayant des optimums différents  Par l’intermédiaire des relations plantes-microbes? Critique de l’expérience  La biodiversité est elle vraiment contrôlée? ESOL, Biodiversité, Barot

Manipulation de la diversité des mycorhizes van der Heijden, M. G. A. et al. 1998. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity. Nature 396:69-72.  Rôle des relations plantes-symbiontes du sol pour la diversité végétales?  Effets de la diversité des mycorhizes sur le fonctionnement du sol?  En augmentant la diversité des symbiontes du sol on devrait pouvoir augmenter la diversité végétale  Pourquoi? ESOL, Biodiversité, Barot

Exemple d’une prairie tempérée  2 expériences en microcosmes  Expérience 1 : 11 herbacées avec 1 mycorhize parmi 4 espèces ou les 4  Expérience 2 : de 1 à 14 espèces de mycorhize tirées au hasard parmi 23 + des graines de 15 espèces ESOL, Biodiversité, Barot

Exemple d’une prairie tempérée  Effet sur le composition en biomasse de la communauté Espèce tjs dominante ESOL, Biodiversité, Barot

Exemple d’une prairie tempérée  Effet positif de la diversité de mycorhizes sur la diversité végétale  Effet positif sur le fonctionnement de la communauté végétale ESOL, Biodiversité, Barot

 Complémentarité entre les mycorhizes Mécanismes? Interprétation Effet sur le fonctionnement de la communauté végétale  Complémentarité entre les mycorhizes Mécanismes? Niche écologique temporelle et spatiale Degrés divers d’association aux différentes plantes  Plus grande efficacité pour la communauté végétale pour exploiter les ressources minérales  Plus grande biomasse totale pour la communauté végétale ESOL, Biodiversité, Barot

 Pourquoi effet sur les biomasses relatives dans la communauté? Interprétation Effet sur la composition de la communauté végétale  Pourquoi effet sur les biomasses relatives dans la communauté? Degrés divers d’association aux différentes plantes Limitation des différentes plantes par différentes ressources  Pourquoi effet positif sut la biodiversité? Association privilégiée de chaque plante avec une espèces de mycorhize Augmentation de la ressource minérale exploitable totale ESOL, Biodiversité, Barot

Conclusion ESOL, Biodiversité, Barot

 Peu d’effets de la diversité végétale sur le sol  Des effets de la diversité du sol sur le fonctionnement et les plantes Pourquoi? La diversité végétale augmente la diversité des molécules organique apportées au sol Dégradation plus difficile Blocage par les stades plus évolués de la MO? Complémentarité entre organismes du sol Pour la décomposition de différents composés Facilitation entre organismes pour la décomposition (succession) Différentes niches spatiales et temporelles Modèle de Loreau 2001 ESOL, Biodiversité, Barot

Un grand potentiel pour la complémentarité  Une très grande quantité de molécules à décomposer  Une très grande quantité de niches spatiales et temporelles  La plus part des bactéries sont au repos à un instant donné  Complémentarité des relations hotes-symbiontes ESOL, Biodiversité, Barot

Questions ouvertes  Nécessité de plus d’études sur la biologie des organismes impliqués  Peu de prédictions sur les implications des relations plantes-microorganismes (bactéries, mycorhizes) Doit on s’attendre à une augmentation de la diversité de symbiontes (bactérie? mycorhizes) quand la diversité des hôtes augmente  Rétroaction de l’effet de la biodiversité végétale par l’intermédiaire du fonctionnement? Biodiversité végétale Fonctionnement du sol Production végétale Biodiversité des sols ESOL, Biodiversité, Barot

Bibliographie  Hooper, D. U. et al. 2000. Interactions between aboveground and belowground biodiversity in terretrial ecosystems: patterns, mechanisms, and feedbacks. BioScience 50:1049-1061.  De Deyn, G. B. et al. 2005. Linking aboveground and belowground diversity. Trends Ecol. Evol. 20:625-632. ESOL, Interactions Biotiques, Barot