Ecologie biophysique des arbres et du bois M1 - UE Biophysique des tissus végétaux 2015 Ecologie biophysique des arbres et du bois Meriem Fournier

Les fonctions du bois dans l’organisme arbre « Squelette » Fonctions biophysiques Soutien de la structure « Muscle » Système vasculaire Contrôle de la posture Tropismes Transport de la sève brute Défenses contre les xylophages Réserves d’amidon Nutrition Système immunitaire

Deux questions : En quoi les propriétés biophysiques du bois caractérisent-elle les préférences écologiques des arbres ? (les arbres qui poussent dans des climats secs ont-ils des bois moins conducteurs, plus efficients mécaniquement ?) Ou Les préférences écologiques conduisent-elles à des relations (+ ou -) entre propriétés structurales et biophysiques? (les arbres qui sont des bons compétiteurs ont-ils à la fois du bois conducteur et mécaniquement rigide et résistant )

Plus précisémment Sécurité hydraulique : Est ce que la tige est capable de supporter une forte tension d’eau sans grosse embolie ? Performance hydraulique : Est ce que la tige est capable de transporter une grosse quantité d’eau ? Sécurité mécanique ou résistance : la tige est-elle loin de la situation limite où i) elle casse sous l’effet du vent ou ii) elle n’est plus autoportante car elle plie très fortement (« flambement ou flambage/buckling ») sous son propre poids? Performance mécanique ou rigidité : est ce que la tige sera fortement courbée par les effforts « normaux » supportés ? Performance du mouvement : Est ce que la tige sera capable de maintenir/restaurer sa posture et son orientation perturbée par les efforts normaux ? W G x M+ dM M W G W G

Les propriétés fonctionnelles de l’organisme (tronc + houppier) en fonction des propriétés du bois, du chargement, des dimensions du tronc Maintien de la rigidité sous le poids propre Réponse gravitropique de la base Facteur de risque de flambage (verse): Résistance au vent (vitesse du vent critique de volis) Vmax² = sC (pD3/16) / (rair Cd G SV fP fs fE H ) Suffisance hydraulique : Résistance à la cavitation : = y50 / ymin Propriétés matérielles Caractérisation du chargement Paramètres de forme Dimensions du tronc

Les propriétés fonctionnelles de l’organisme (tronc + houppier) en fonction des propriétés du bois, du chargement, des dimensions du tronc Conductivité spécifique Surface d’aubier conducteur Suffisance hydraulique : Surface foliaire à alimenter Propriétés matérielles Caractérisation du chargement Paramètres de forme Dimensions du tronc

Les propriétés fonctionnelles de l’organisme (tronc + houppier) en fonction des propriétés du bois, du chargement, des dimensions du tronc Facteur de risque de non-autoportance : Module d’élasticité Masse totale Volume de tronc Elancement : Hauteur Diamètre Forme g Propriétés matérielles Caractérisation du chargement 9 Paramètres de forme Dimensions du tronc

Rq. Les performances et sécurités font toujours intervenir des interactions complexes entre géométrie de la tige et propriétés du bois

Un charme avec du bois d’infradensité 0,6 Performance Sécurité au vent : Vmax² = sC (pD3/16) / (rair Cd G SV fP fE H ) Sécurité de l’auto-portance : Avec une biomasse donnée sur la section, mécaniquement, vaut-il mieux faire un peu de bois dense et peu poreux, ou beaucoup de bois moins dense et très poreux ??? Un charme avec du bois d’infradensité 0,6 qu’un peuplier d’infradensité 0,3 est-il plus ou moins rigide ou sécurisé

1. Plus un bois est dense, plus il est rigide et résistant (E et sC augmentent linéairement avec la densité du bois)

2. En supposant tout le reste indépendant, les propriétés fonctionnelles varient de la façon suivante en fonction de D, E, sC

3. Avec une biomasse (quantité de carbone) donnée sur la section de tronc, je peux construire un tronc de gros diamètre fait de bois peu dense, ou un tronc de petit diamètre constitué de bois plus dense Biomasse constante signifie que Densité x p D² reste constante Pour faire des troncs de taille différente mais de même biomasse, la densité du bois doit s’ajuster proportionnellement à 1/D².

3. A biomasse de section constante, le carré du diamètre D² est inversement proportionnel à la densité du bois. 1. E et sC sont proportionnels à la densité du bois 3. En supposant tout le reste indépendant, les propriétés fonctionnelles varient de la façon suivante en fonction de D, E, sC Performance Sécurité au vent : Vmax² ≈ sC D3 Sécurité de l’auto-portance : Donc à biomasse de section constante : Stiff(charme) = ? x Stiff(peuplier) Sécurité au vent (Charme) = ? x Sécurité au vent (peuplier) Sécurité de l’autoportance (Charme) = ? x Sécurité (peuplier)

A biomasse de section constante, le carré du diamètre D² est inversement proportionnel à l’infradensité du bois. E et sC sont proportionnels à l’infra-densité du bois En supposant tout le reste indépendant, les propriétés fonctionnelles varient de la façon suivante en fonction de D, E, sC Performance Sécurité au vent : Vmax² ≈ sC D3 Sécurité de l’auto-portance : Donc à biomasse de section constante, en supposant tout le reste pareil (même forme, même rapport M/V, etc etc …) : Stiff(bois plus dense) = 0,7 Stiff(bois peu dense) Sécurité au vent (bois plus dense) = 0,7 Sécurité au vent (bois moins dense) Sécurité de l’autoportance (bois plus dense) = 1 Sécurité (bois moins dense) * 0,7 = racine carrée de (densité faible/densité forte)

Un bois de plus forte densité a des propriétés mécaniques plus élevées, mais cela ne signifie pas une performance ou une sécurité mécaniques plus élevées. D’un point de vue des performances et de la sécurité mécanique, un bois plus dense serait donc un caractère assez neutre

Pour l’hydraulique, Barb Lachenbruch, communication personnelle

Ce n’est pas ce qui est souvent implicitement dit, pour expliquer pourquoi la densité du bois est un caractère qui varie avec l’environnement.

Dans les forêts tropicales, la densité du bois est corrélée avec des caractéristiques démographiques de croissance ou de mortalité faible densité du bois = croissance rapide et turn over rapide On sait pas forcément pourquoi … Chave et al. 2009

La densité du bois chez les espèces tempérées répond à la sylviculture La densité du bois chez les espèces tempérées répond à la sylviculture. Elle est corrélée avec la vitesse de croissance . Conifères : Effet positif de la largeur de cerne Bergqvuist AFS 1998

Exemple sur le pin radiata New Zealand (Waghorn et al) Une observation empirique : la densité du bois et le module d’élasticité du bois augmentent quand la densité de plantation augmente Ces variations sont elles une adaptation mécanique au milieu: Idée : quand la densité de plantation augmente, l’élancement des arbres augmente et donc le risque de non autoportance augmente. Est-ce que l’augmentation du module d’élasticité compense ? Risqué Avec du bois plus rigide? Même bois

Est-ce que la rigidité plus grande compense ? Risque de non autoportance Rf 2013 Elancement H/D La réponse est NON Inverse 1/Rf

Angiospermes : résultats moins généraux Espèces à zone initiale poreuse : Généralement, la densité augmente avec la largeur de cerne Relation largeur de cerne densité Dans la forêt de Tronçais (Polge et Keller 1973)

Rq: Une performance ou une sécurité doivent s’envisager par rapport à un chargement = « contrainte » environnementale qui induit une réponse adaptative, ou un risque de dysfonctionnement

On ne peut pas savoir sans les comparer à la charge Une performance ou une sécurité doivent s’envisager par rapport à un chargement Maintien de la rigidité sous le poids propre Résistance au vent (vitesse du vent critique de volis) Vmax² = sC (pD3/16) / (rair Cd G SV fP fs fE H ) Est ce qu’une rigidité E D3 / H² ou une résistance sC H D3 sont importantes ? On ne peut pas savoir sans les comparer à la charge M/V ou rair Cd G SV fP V²

Une performance ou une sécurité doivent s’envisager par rapport à un chargement Une rigidité de tronc très faible peut représenter une performance très adaptée si l’arbre a en même temps un petit houppier et un centre de gravité très bas Une résistance de tronc très faible est parfaitement suffisante s’il n’y a pas beaucoup de vent ou si la prise au vent (dimension du houppier) est faible.

(changement d’échelle) Etudier les stratégies biophysiques des espèces en tenant compte des fonctionnalités de l’organisme (changement d’échelle)

Autres traits fonctionnels du bois et stratégies écologiques Exemples issus de la forêt tropicale humide (emblème de la diversité des ligneux) Guyane française Guyane française : 1200 espèces d’arbres (8 millions of ha) Plus de 200 espèces/ha (sur 600 tiges recensées).

La forêt tropicale humide = lumière très limitante et fortement structurée spatialement g Relative intensity of solar radiation 1% 10% 100% height From Richard 1996

Coexistence des espèces et tolérance à la lumière Tolérante au stade juvénile  Peu de ressource et faible croissance Privilégier la survie (sécurité) Pionnière intolérante dans les trouées  Ressource importante mais éphémère Privilégier la croissance rapide (performance)

Coexistence des espèces et tolérance à la lumière Hémitolérantes Intolérantes Je sais attendre et aussi profiter de la lumière dès qu’il y en a Tolérantes Wait and see I will survive! Tolérantes de sous-bois Small is beautiful

Etude des stratégies biomécaniques de croissance des jeunes arbres Décembre 2007 Etude des stratégies biomécaniques de croissance des jeunes arbres en peuplement hétérogène tropical humide Gaëlle Jaouen

Quels traits biomécaniques opposent les stratégies écologiques ? Candidat n°1 : le risque de non-autoportance (de verse) 15 espèces au stade juvénile (dans le sous bois, entre 2 et 7cm de diamètre à 1,5m) Fournier et al. 2013

Quels traits biomécaniques opposent les stratégies écologiques ? Candidat n°1 : le risque de non-autoportance (de verse) Candidat n°2 : la capacité à se redresser (gravitropisme) 15 espèces au stade juvénile (dans le sous bois, entre 2 et 7cm de diamètre à 1,5m) Fournier et al. 2013

Compensations des effets dimensionnels et trajectoires de croissance

Les propriétés fonctionnelles contiennent toujours un effet de la taille de l’organe, et un axe ligneux multiplie sa hauteur par 100-1000 durant sa vie. Décomposition des formules et analyse dimensionnelle Caractérisation du chargement (« taux » hors dimensions) Effet dimensionnel Propriétés matérielles (ne dépendent pas de la géométrie par construction) Paramètres de forme (adimensionnels) Si les propriétés, proportions et taux de chargement sont constants Il reste un effet dimensionnel On peut voir cet effet dimensionnel comme un effet de la croissance et du développement de l’arbre

Analyse des propriétés fonctionnelles Effets d’échelle et trajectoires ontogéniques Suffisance hydraulique : Facteur de risque : Effet d’échelle sur la plupart des propriétés … … … Pour maintenir un niveau de performance ou de risque acceptable, les arbres doivent modifier leurs paramètres au cours de la croissance Les trajectoires de croissance compensent-elles les effets d’échelle ? Y-a-t-il changement de stratégie pendant la croissance ? Quels paramètres s’ajustent ? Comment analyser ces effets ?

Ajustements morphologiques de l’arbre en couvert dense Jaouen et al. 2007, Sterk and Bongers 1998 Risque de non autoportance Non autoportant Risque maximal : on observe des individus non autoportants Du fait d’un très fort élancement H3/D² Les parieurs « gamblers  » = héliophiles à vie longue en forêt tropicale Juste à la limite Doit réagir pour maintenir le port 1 Les pionnières à vie courte Les arbres dominés  Très loin de la limite. La verse n’est plus une contrainte importante, se redresser est aussi une nécessité moindre Les tolérantes, les arbres dominants La croissance radiale et la rigidité du bois ne semblent pas limitantes Taille et âge Canopée Décrochement = l’arbre atteint sa hauteur max (course à la lumière) et peut investir dans la croissance en épaisseur, compensation de l’effet hauteur par H/D qui diminue très vite.

Question très générale pour la foresterie : le bois juvénile a-t-il une signification fonctionnelle Le bois juvénile ou « TRP » (Typical Radial Patterns) de variations de propriétés Densité Epinette noire, Québec Gmelina arborea, Côte d’Ivoire Densité du cerne kg/m3 MFA (°) Mélèze, France

Ce qu’on trouve dans les livres de technologie du bois Observations statistiques, surtout sur des plantations de résineux Bendtsen 1978 Variations moins systématiques chez les feuillus On a cherché de façon parfois « obsessionnelle » à définir la « limite » du bois juvénile Attention terminologie Juvenile / mature mais rien à voir avec l’aptitude à la reproduction sexuée).

Or, le patron de variations dépend de la propriété étudiée Epinette noire, Québec Or, le patron de variations dépend de la propriété étudiée Et souvent on étudie des arbres trop jeunes pour voir la stabilisation Densité du cerne kg/m3 MFA (°) Densité Gmelina arborea, Côte d’Ivoire

En plus, effet de l’ âge ou du diamètre ?

Quelles interprétations mécanistes possibles de variations du fonctionnement cambial avec le diamètre ? (Lachenbruch et al. 2011) Effet ontogénétique intrinsèque : D = nombre de divisions périclinales Effet simplement lié à la courbure car D = taux de divisions anticlinales Expliquerait l’augmentation de la longueur de fibres/trachéides car les divisions anticlinales sont en fait pseudo-transverses et produisent des cellules plus courtes à partir des fusiformes - Effet plastique du fait d’une contrainte externe qui varie avec la dimension de l’arbre (le diamètre) comme une contrainte mécanique liée à la masse supportée : D = indicateur de taille (de l’arbre)

Les variations du fonctionnement cambial sur le rayon peuvent-elles être le résultats d’une plasticité environnementale ? Lachenbruch et al. 2011 (produire le « bois le plus adapté à tout âge et toute taille ») (M) : petit diamètre = stratégie « roseau » et bois flexible et déformable, gros diamètre = stratégie « chêne » et bois rigide et résistant (D) : le bois adapté est le bois mature . Pas de valeur adaptative du bois central, dont la valeur est contrainte par le méristème primaire initial (H) : le bois jeune doit résister à l’embolie, l’aubier des grands doit limiter la résistance hydraulique Hypothèse Les petits systèmes racinaires sont sensibles à la pénurie et l’aubier du haut des grands arbres expérimentent des fortes tensions. Les grands doivent faire monter la colonne. Les TRP observées des propriétés hydrauliques et des propriétés anatomiques associées vont bien dans ce sens. Les caractéristiques initiales sont assez indépendantes de l’environnement. Le passage du pro-cambium au cambium est nécessairement graduel (pas d’initiales fusiformes très longues = fibres ou trachéides forcément courtes). Le plan ligneux est moins caractéristique au tout début (ZIP) Rigidité et déformabilité plus faible au cœur qui va avec le MFA plus ouvert, la densité plus faible, le fil tors plus grand Améliore aussi la performance du bois de réaction dans les petits diamètres Pour Les effets dimensionnels sont très prépondérants sur la qualité des bois : pour faire une tige rigide, il vaut largement mieux faire une tige plus épaisse avec du bois moins dense et donc moins rigide Evidences d’adaptation du bois dans les tiges très jeunes Réactions très rapides du cambium (lianes, bois de réaction) Bois très juvénile parfois déjà semblable au bois mature N’explique pas toutes les TRP Par exemple, le MFA et la densité des angiospermes sont assez neutres pour les propriétés hydrauliques Contre

Messages finaux Choisir des traits opérationnels pour définir des stratégies écologiques et des services écosystémiques reste une question ouverte.  La physique fournit un cadre pour définir les traits hydrauliques et biomécaniques avec les changements d’échelle parois -> tissu cellulaire -> organe -> organisme … Les compromis ou associations entre traits ont un déterminisme physique (déterminants structuraux), écologique (sélection), physiologique (morphogenèse). Comprendre ces déterminismes aide à définir des stratégies écologiques fondées sur des traits pertinents. La biophysique crée du lien entre les trois approches Les arbres sont des organismes qui changent beaucoup de dimensions au cours de leur croissance. Tous les traits fonctionnels au niveau de l’organisme ont une composante dimensionnelle (varient avec la dimension à qualité et forme égales). Quels ajustements morphologiques ou de qualité de tissus permettent de compenser (ou pas) ces variations de fonctionnalité au cours du développement ?