Cours 4 Les limites de l’évolution … Les Mollusques

COURS 1 Notions de phylogénie Mono-, para- et polyphylie COURS 2 (13 taxons) Opistochontes Choanoflagellés Porifères (E) Hexactinelidés (C) Calcaires (C) Démospongiés (C) Cnidaires (E) Hydrozoaires (C) Scyphozoaires (C) Cubozoaires (C) Anthozoaires (C) Hexacorallia (S-C) Octocorallia (S-C) COURS 3 (14 taxons) Spiralia vs Ecdysozoa Plathelminthes (E) Turbelariés (C) Trématodes (C) Cestodes (C) Annélides (E) Polychètes (C) Clitellata (C) Oligochètes (S-C) Hirudinés (S-C) Échiures (C) Pogonophores (C) Nématodes (E) COURS 4 (10 taxons) Mollusques (E) Aplacophores (C) Monoplacophores (C) Polyplacophores (C) Scaphopodes (C) Pélécypodes (C) Céphalopodes (C) Gastéropodes (C) Prosobranches (S-C) Opistobranches (S-C) Pulmonés (S-C) COURS 5 (8 taxons) Protostomes vs Deutérostomes Échinodermes (E) Crinoïdes (C) Astéroïdes (C) Ophiuroïdes (C) Échinoïdes (C) Holothuroïdes (C) COURS 6 (11 taxons) Onychophores (E) Tardigrades (E) Arthropodes (E) Chelicerata (S-E) Pycnogonida (C) Merostomata (C) Arachnida (C) Antennata (S-E) Myriapoda (C) Hexapoda (C) Crustacea (C)

Embranchement des Mollusca 50 000 espèces vivantes Second embranchement, en terme d’espèces décrites 35 000 espèces fossiles Comprends les animaux les plus complexes (outre les Vertébrés) Morphologie très diversifiée (moules, escargots, pieuvres) Dans tous les habitats: marins (tous) dulcicoles (Gastropoda et Pelecipoda) terrestres (Gastropoda) Alimentation: sestonophages, brouteurs, prédateurs Benthiques, necton (nageurs actifs, libres des courants)

Mollusca Protostomiens Spiralia Coelome réduit (ne sert pas à la locomotion) Cellules ciliées abondantes (Spiralia) (locomotion, respiration, alimentation, excrétion) Symétrie bilatérale (sauf certains Gastropoda) Non segmentés Tête généralement bien définie Poumons et/ou branchies Système circulatoire ouvert (sauf Céphalopoda=fermé) Système excréteur : reins ou néphridies

Mollusca Coquille ou squelette inorganique de carbonate de calcium (CaCO3) Radula (« langue » couverte de dents cornées) Manteau (qui sécrète la coquille) Cténidies : branchies des Mollusques, qui ont souvent des fonctions supplémentaires à celle de la respiration (eg. alimentation pélécypodes) Pied musculaire (locomotion, enfouissement, reproduction)

Mollusque primitif coquille pied Cavité palléale branchie manteau branchie pied Cavité palléale Manteau : Tissus qui enveloppe la masse viscérale dorsale et qui sécrète la coquille. Le manteau forme généralement un repli vers l'intérieur de la coquille à la jonction du pied : la cavité palléale et renferme les organes respiratoires

Coquille Composée de 3 couches : A- Periostracum: Couche externe composée de CaCO3 et de protéine (conchioline) B, C- Ostracum: Couche intermédiaire composée de CaCO3et de protéines D- Hypostracum: Couche interne est faite de nacre (aragonite, composée de CaCO3)

Radula Sorte de langue couverte de dents cornées et qui fonctionne comme une râpe pour détacher les aliments du substrat. C’est une caractéristique ancestrale aux Mollusques

Modifications du pied : Adhésif Rampeur Bras et tentacules Propulsion Fouisseur et de la coquille : Unique et conique Unique et hélicoïdale Bivalve Multiples « crâne »

Mollusca; sept classes Aplacophora Monoplacophora Polyplacophora Gastropoda Cephalopoda Pelecypoda Scaphopoda … classes primitives … classe cosmopolite … classe la plus complexe … classes sédentaires

Classe Aplacophora Environ 320 espèces décrites (pas de fossile) Lignée évolutive à la base des Mollusques Sans coquille, le manteau recouvre complètement leur corps Radula Pas de pied Généralement vermiforme, bilatéral Exclusivement marin Libre et épibenthique

Classe Monoplacophora Classe considérée éteinte jusqu’en 1952 (spécimen vivant capturé à 3 600 mètres de profondeur) Lignée évolutive très ancienne Corps couvert d’une seule plaque Bouche avec tentacules et radula Nombreuses cténidies et néphridies (métamères !)

Monoplacophora

Classe Polyplacophora Corps aplati, protégé par 8 plaques dorsales Pied large et aplati, sert de ventouse Cténidies nombreuses Radula Ex. Chiton

Polyplacophora

Classe Scaphopoda « le pied en bateau » Sans yeux (vit enfoui dans le sol) Sans branchies et sans cœur (échanges gazeux au niveau du manteau vascularisé, via un courant d’eau formé par l’action de cellules ciliés) Une paire de néphridies Pied fouisseur et captacules : tentacules spécialisées (de 100-200) se terminant par un bulbe cilié servant à capturer les proies (particules alimentaires, foraminifères, petits bivalves) Groupe frère des Pelecypoda

Scaphopoda gonade estomac anus radula Tentacules bouche (captacules) pied

Classe Pelecypoda (Bivalvia) « le pied en hache » 7 000 espèces Marines et dulcicoles (<15%) Manteau recouvrant l’ensemble du corps Coquille à 2 valves (bivalve) s’ouvrant ventralement Espèces généralement sestonophages Conséquences de ce mode de vie : Aplatie latéralement Tête absente Sans radula Pied fouisseur

Les particules alimentaires sont capturées et transportées par les branchies (abondamment ciliés) jusqu’aux sillons ventraux puis vers les palpes labiaux puis la bouche …

Moules d’eau douce (Unionidés) Glochidium : stade larvaire des moules d’eau douce qui parasitent les poissons.

Classe Gastropoda « le pied en estomac » 50 000 espèces vivantes, 35 000 fossiles La classe la plus diversifiée des mollusques Corps souvent asymétrique (torsion) Coquille unique à enroulement hélicoïdale dextre (enroulement horaire) sénestre (enroulement anti-horaire, plus rare) Tête bien développée Radula Pied large et aplati, Branchies ou poumons

Gastropoda coquille gonade coelome cténidies bouche radula estomac pied anus

Torsion La masse viscérale effectue une rotation de 180° vers la droite. A la suite de ce mouvement, la cavité palléale et ses annexes passent en avant, et l’apex de la coquille est alors tournée vers l'arrière. La torsion a encore une autre conséquence: elle provoque l'atrophie, plus ou moins accentuée, des viscères morphologiquement situées à droite et pressés par les viscères gauches devenus droits; ainsi, un seul rein subsiste. La torsion s'opère très rapidement dans la larve. Lors de cette torsion, le système nerveux accompagne le mouvement et est tordu en huit (8).

Torsion Ballad of the Veliger or how the Gastropod got its Twist (Walter Garstang 1920)

Gastropoda : les sous-classes Prosobranchiata Torsion de 180º 1 paire/tentacules Sexes séparés Branchies Opercule Siphon inhalant 20 000 sp. Maj. marines Ex. littorines Opisthobranchiata Détorsion 2 paires/tentacules (post. = rhinophores) Sexes réunis Branchies « nues » Coquille réduite ou absente 2 000 sp. Marines Ex. Nudibranches Pulmonata Torsion de 90º 2 paires/tentacules (post. = yeux) Sexes réunis Poumons Pneumostome 17 000 sp Dulcicoles, terrestres Ex. Helix, Limax

Torsion Opisthobranchiata Pulmonata Prosobranchiata

Sous-classe Prosobranchiata opercule

a: réserve de harpons; b: glande à venin; c: pharynx; d: proboscis; e: siphon; f: oeil.

Conus Conotoxines : Composants actifs du venin des cônes. Fait de petits peptides, riches en ponts disulfure et composés de sept à trente-cinq acides aminés. Affecte le système nerveux. Les conotoxines-alpha bloquent les récepteurs de l'acétylcholine, et les –oméga inhibent les canaux calcium des neurones. Il existe près de cent peptides différents dans le venin de chacune des cinq cents espèces. Un touriste cueille bêtement un cône et le conserve à la main. Il ressent d’abord une violente douleur (piqûre), suivi d’un œdème, puis paralysies musculaires. La mort survient par paralysie des muscles respiratoires.

Sous-classe Opisthobranchiata rhinophores Branchies (cerata) tentacules

Sous-classe Pulmonata

Classe Cephalopoda « pied sur la tête » 600 espèces, exclusivement marines Nageurs actifs (necton) et prédateurs Jusqu’à 18 m de long (Architeuthis) Coquille avec septa (Nautilus), mais généralement réduite ou absente Céphalisation la plus développée des invertébrés Cerveau protégé par un crâne cartilagineux Yeux similaires aux Vertébrés (évolution convergente) Système circulatoire fermé Radula Pied modifié en bras, tentacules, hectocotyle et entonnoir (système de propulsion)

Cephalopoda Coquille séparée en compartiments (septa) réunis par un siphon permettant les échanges gaz-liquide. Le dernier compartiment sert à loger le corps.

Cephalopoda gonades bras coquille cerveau crâne coeur rein cténidies Poche d’encre Entonnoir (siphon) tentacules

Hectocotyle (à cent ventouse): Un des bras spécialisé chez le mâle pour introduire les spermatozoïdes dans la femelles Chez l'Argonaute le bras hectocotyle se détache et reste dans la cavité palléale de la femelle (il a été pris pour un parasite à nombreuses ventouses par Cuvier)

Système circulatoire fermé Système circulatoire ouvert

Les yeux Nautilus Calmar Vertébrés

Moyens de défense passive Nage lente, exploratoire à l’aide des nageoires

Moyens de défense passive Nuage d’encre et fuite rapide à l’aide système de propulsion du pied

Cephalopoda (comportement) L’intelligence des céphalopodes se compare à celle des mammifères carnivores (eg. chats). Les céphalopodes peuvent apprendre par expérience mais aussi par observation seulement Malgré certaines spécialisations hautement novatrices, ces animaux n’ont pas envahis la terre ferme. Système circulatoire même fermé, limitant Rein primitif Peau perméable Faible potentiel osmorégulatoire Ils sont donc confinés aux océans, pour le moment …

"Si un animal devait remplacer l'homme sur terre … ce serait la pieuvre qui a tout ce qu'il faut pour la vie sur Terre avec un cerveau évolué et des pieds. Il ne lui manque plus que les poumons à la place des branchies pour respirer." Jacques Monod