Cours 5 Vers les Vertébrés … les Échinodermes

Protostomiens vs Deutérostomiens La séparation de ces 2 groupes évolutifs se base sur des différences associées au développement embryonnaire 1- Segmentation (clivage) embryonnaire 2- Le destin des cellules embryonnaires 3- Le destin du blastopore 4- Formation du coelome

Segmentation embryonnaire Protostomiens - le clivage est en spirale (sauf pour Ecdysozoa !!!), c'est à dire les cellules sont en diagonales p/r à l'axe verticale de l'embryon. Deutérostomiens - le clivage est radiaire, donc les cellules sont perpendiculaires p/r à l'axe vertical de l'embryon.

Destin des cellules embryonnaires Protostomiens Clivage déterminé. Le sort des cellules survient très tôt dans le développement. Si on enlève une cellule au stade de 4 cellules, l'embryon ne sera pas viable. Deutérostomiens Clivage indéterminé. Le sort des cellules est défini plus tardivement. Si on enlève une cellule d'un embryon, l'embryon survivra. Chaque cellule embryonnaire (au stade de l'embryon à 4 cellules) peut devenir un organisme complet. Exemple : jumeaux monozygotes

Destin du blastopore Dans l'embryon au stade de gastrula, l'archentéron à une ouverture nommé blastopore. Pour avoir un tube digestif complet une deuxième ouverture sera formée plus tard.

destin du blastopore Protostomiens (bouche en premier) - Le blastopore devient la bouche et plus tard dans le développement, l'anus sera formée. Deutérostomiens (bouche en second) - le blastopore devient l'anus et la bouche sera la deuxième ouverture formée plus tard.

Formation du coelome Protostomiens - le coelome (pour ceux qui en ont un) est formé à partir de fentes dans le mésoderme. Ce processus s'appelle la SCHIZOCOELIE Deutérostomiens - le coelome se forme par une extension du mésoderme qui ressortent de la paroi de l'archentéron et forme une poche qui deviendra le coelome. C'est l'ENTÉROCOELIE

Formation du coelome Schizocoelie Protostomiens Entérocoelie Deutérostomiens

Embranchement Echinodermata 6 500 espèces Exclusivement marines Embranchement le plus distinctif des animaux Coelome formé par entérocoelie (Deutérostomiens) Larve à symétrie bilatérale, adulte à symétrie radiaire (5x) Corps non segmenté Absence de tête et de cerveau Absence de sang, de système excréteur Bouche définit le pôle oral L’anus est soit situé sur le pôle aboral, oral (Crinoïdes) ou est absent (certains Stelleroides)

Embranchement distinctif 1- Système aquifère : système vasculaire dans lequel circule de l’eau de mer (excrétion, respiration, nutrition, locomotion) Le système aquifère est formé d'une série de canaux rempli d'un liquide d'une composition similaire à l'eau de mer. Le réseau de tubules débute au madrépore et rejoint le canal circulaire. De là, le canal circulaire se ramifie dans chacun des bras en canal radial. Tout le long des bras se trouvent de petits canaux, les canaux ambulacraires, qui mènent aux pieds ambulacraires.

Système aquifère Canal circulaire Pore aquifère (madrépore) Canal radiaire Ambulacres Ampoule

Système aquifère valve intérieur extérieur

Embranchement distinctif 2- Endosquelette (ou spicules) fait à 95% de calcaire et composé de plaques reliés par des cellules du mésoderme. Il est ainsi très rigide, mais peut croître sans mues. 3- Pédicellaires, micro-pinces servant au nettoyage du corps, à la défense …

Embranchement distinctif 4- Système nerveux diffus, pas de véritable cerveau. Coordination assuré par des « systèmes » temporaires 5- Tissus « mutable » (mutable collagenous tissue). Changement réversible de rigidité des tissus conjonctifs, contrôlé par influx nerveux. Peut devenir dur comme de la roche et le demeurer sans dépenses énergétiques, puis se liquifier en une fraction de seconde (concombre de mer)

Classe Crinoidea 600 espèces Forme primitive, fixée sur le substrat Sestonophage Bouche et anus sur le pôle oral Ex. lys de mer

Classe des Asteroidea Étoiles de mer Organismes en forme d’étoile (bras autour d’un disque central, sans démarcation ) Symétrie 5x ou parfois radiaire Pôle oral vers le bas, anus vers le haut (ou absent) Forme libre, généralement carnivore Mobilité assurée par le mouvement des bras Important potentiel de régénération

gonades Système digestif Système aquifère

Classe des Ophiuroidea étoiles fragiles Organismes en forme d’étoile (bras autour d’un disque, démarcation évidente) Symétrie 5x ou parfois radiaire Pôle oral vers le bas, anus vers le haut (ou absent) Forme libre, généralement carnivore Absence de ventouse sur les bras Absence de pédicellaires

Classe Echinoidea Forme globulaire ou discoïdale Sans bras Libres, herbivores Épines mobiles Pédicellaires Appareil masticateur (lanterne d’Aristote) Ex. oursin, dollar des sables

anus gonades Lanterne d’Aristote Système digestif Système aquifère

Lanterne d’Aristote Appareil masticateur à 5 mâchoires Exclusif aux Échinoïdes

Classe Holothuroidea En forme de concombre, sans bras Symétrie à tendance bilatérale (axe oral-aboral développé) Libres, détritivores Pas de squelette, mais plutôt spicules calcaires Véritable système respiratoire, connecté à l’anus Tentacules autour de la bouche Sans pédicellaires Déplacements à l’aide des pieds ambulacraires et de mouvements de reptation Libération des tubules de Cuvier : structure collantes et toxiques Éviscération : expulsion du système digestif complet

Embranchement des Hemichordata Environ 75 espèces Fentes branchiales Notochorde (non homologue à celle des véritables chrodés) Classe des Pterobranchia Coloniaux De 1 à 7 mm Classe des Enteropneusta Vermiformes De 20 mm à 2,5 mètres

Embranchement des Chordés Sous-Embranchement des Urochordata (de proches cousins !!!) Ce sont des Chordés, les larves possèdent toutes les caractéristiques (notochorde, cordon nerveux dorsal, fentes pharyngiennes, queue post-natale). Lors de la métamorphose, ils se développent en organismes filtreurs fixés. Ils sont non vertébrés à l’état adulte. Environ 2 000 espèces marines ou dulcicoles « Chordés » seulement durant le stade larvaire

Sous-embranchement des Urochordés Classe Ascidiacea (ascidies). Sac fixé au substrat Tunique (enveloppe) protectrice formé de protéine et polysaccharides. - Organismes filteurs - Pas de tête, système nerveux peu développé Eau entre par siphon buccal >>> pharynx de grand diamètre, percé de multiples fentes >>> sortie par le siphon atrial, emportant CO2, fèces, gamètes ...

Les ascidies débutent par un stade larvaire mobile qui possède une notochorde, des fentes pharyngiennes et une queue post-anale (caractéristiques des chordés). Suite à la métamorphose, ils se développent en organismes filtreurs fixés sur le substrat et deviennent non vertébrés

L’hypothèse de Garstang La progenèse (processus dévelopemental) aurait permis à une lignée (ancestrale aux Urochordés) d’atteindre la maturité sexuelle avant la métamorphose finale (comme chez les Larvacés). Ceci aurait créé l’ancêtre des Chordés.

Embranchement des Rotifera Rotifera : porteurs de roues 2 000 espèces, 95 % sont dulcicoles Pseudocoelomates (comme les Nématodes) Eutélie (comme les Nématodes) Éphémères (durée de vie de 1-2 semaines) Minuscules (50-3 000 um)

Embranchement des Gnathostomulida Gnathostomula : Bouche avec une mâchoire Vermiforme, symétrie bilatérale Acoelomate Pharynx musculeux et mâchoire Tube digestif sans anus De petite taille (0,3 – 1,0 mm) Formes libres Épiderme couvert de cellules monociliées (un cil par cellule) servant à la locomotion Exclusivement marins (94 sp.)

Embranchement des Gastrotricha Gastrotricha : Épines sur l’estomac Vermiforme, symétrie bilatérale Acoelomate De petite taille (0,5 - 4 mm ) Libres Éphémères (durée de vie < 3 semaines) Marins (environ 200 sp.) et dulcicoles (environ 200 sp.)

Lophophoriens - Lophophore : Double couronne de tentacules ciliés creux qui entoure la bouche, servant à la capture de la nourriture et aux échanges gazeux. - Système digestif en U (anus sur le côté) Sédentaires, fixés sur le substrat Note : Ce groupe a constitué pendant longtemps une énigme phylogénétique, à la limite des Protostomiens et des Deutérostomiens. On se demande encore aujourd’hui si ces animaux devraient ou non constituer un phylum distinct, et plusieurs considèrent que le lophophore est le caractère distinctif du phylum des Lophophoriens.

Embranchement Bryozoa Bryozoa :  animaux de mousses  Plus de 4 000 espèces marines ou dulcicoles Véritable coelome Système digestif en U Sédentaires, fixés sur le substrat Forment des colonies par reproduction asexuée. Les individus demeurent physiquement connectés. Sécrète une enveloppe calcaire ou chitineuse

Embranchement Phoronida 12 espèces Vermiformes Entre 0,5 et 50 cm - Véritable coelome Système digestif en U Vivent dans des tubes de chitine ancré dans les sédiments Exclusivement marins

Embranchement Brachiopoda Brachiopoda : les pieds en mains 350 espèces vivantes, plus de 30 000 espèces fossiles Environ 10-12 cm Véritable coelome Coquille de carbonate de calcium à deux valves : ventrale (la plus grande) et dorsale (plutôt que gauche-droite chez les Mollusques) Marines

Embranchements des Sipuncula Sipuncula : Petit tube 350 espèces Quelques mm à plus de 1 mètre Pas de segmentation, pas de soies Véritable coelome Bouche entourées de tentacules Évolutivement plus près des Mollusques que des Annélides Marin

Embranchement des Nemertea Nemertea : vers en ruban 1150 espèces décrites Vermiformes Corps applati dorso-ventralement Acoelomate Jusqu’à 30 mètres de long !!! Important potentiel de regénération (reproduction asexuée par fractionnement) Prédateurs carnivores Marins, dulcicoles et terrestres

Embranchement des Kinorhyncha Kinorhyncha : Bougent avec leur bouche Environ 150 espèces Minuscule (généralement < 1 mm) Pseudocoelome Vermiformes Exclusivement marins Rampe sur le substrat en s’aidant des épines de leur tête comme ancres

Embranchement des Priapulida Priapulida : pénis 15 espèces Quelques mm à 20 cm Véritable coelome Libres Exclusivement marins Vivent dans les sédiments de boue Cuticule chitineuse externe et mue

Embranchement des Loricifera Loricifera : porte une armure  Embranchement créé en 1983 Taille minuscule : de 200-300 um. Environ 100 espèces Cuticule externe (lorica=armure) et mue Exclusivement marines Vivent dans les sédiments, en s’accrochant aux grains de sable …

Embranchement Onychophora 70 espèces Vermiformes Cuticule de chitine (mue partielle) 1 paire d’antennes avec yeux à la base 14-43 paires de pattes courtes et griffues, non articulées Bouche ventrale avec mandibules et papilles Capture des insectes en projetant un jet de salive

Embranchement Tardigrada 300 espèces moins d'un millimètre de long Cuticule chitineuse 4 paires de pattes courtes et griffues, non segmentées Bouche suceuse (herbivores ou carnivores ) Cryptobiose (comme les Nématodes)

Embranchement des Arthropoda La plus grande diversité du vivant Plus de 1 million d’espèces décrites Probablement plus de 4-5 millions encore inconnues En terme de diversité : 3 espèces sur 4 sont des Arthropodes 2 espèces sur 4 sont des Insectes Ils ont conquis tous les habitats marins, dulcicoles, terrestres, aériens Ils mangent tout ce qui a une valeur nutritive

Apparition des Angiospermes La grande diversité actuelle des espèces d’Arthropodes terrestres serait le résultat de l’apparition des Angiospermes Apparition des Angiospermes Diversification des Insectes Diversification des Arachnides

85 2000 24 1500 42000 30 150 770 78 25000 3 400 36 3271 3787 15300 11000 Triassique Jurassique Crétacé Tertiaire Coléoptères s’alimentant sur des conifères (groupe ancestral en noir) ou sur des angiospermes (groupe dérivé en rouge). (Farrell 1998 Science 281)

Arthropoda - Bilatéraux - Protostomiens - Eucoelomates mais coelome très réduit - Ecdysozoa - Sans ciliature - Corps formé de métamères hétéronomes fusionnés (tagmates)

Arthropoda Cuticule externe de chitine remplacée périodiquement protection mécanique imperméabilisation insertion des muscles Appendices articulés (Arthropoda = pieds à jointures) locomotion reproduction alimentation Segments >> articles

Plaques recouvrant les tagmates Sclérites Plaques recouvrant les tagmates Tergite (notum) pleurite sternite

tagmates A- insectes (tête, thorax, abdomen) B- crustacés (céphalothorax, abdomen) C- arachnides (prosome, opistosome)

Ecdysie (mue) intermue taille taille mue poids poids temps

Ecdysie (mue) épicuticule endocuticule épiderme

Système trachéen Uniques aux Arthropodes terrestres (et taxons apparentés) Insectes Réseau ramifié de tubules de chitine qui apporte l’oxygène directement aux cellules. La respiration est indépendante du système sanguin qui est alors dépourvu de pigments métalliques Arachnides et Myriapodes Les tubules apportent l’oxygène dans le sang et ensuite aux cellules. Le système sanguin est alors pourvu de pigments métalliques (hémocyanine)

Stigmates : orifice des trachées, avec filtre et lèvres Trachée : Tubules de gros diamètres, soutenu par les ténidies Trachéoles : fins tubules qui alimentent les cellules trachée trachéoles stigmate

Système trachéen stigmate filtre atrium valve ténidies

Système circulatoire Sang avec pigments (hémoglobine ou cyanine) chez les Arthropodes (à l’exception des insectes) Sang sans fonction respiratoire (dépouvu de pigments) chez les Insectes. Dans ce cas, le système circulatoire gère seulement la répartition des substances nutritives

Système circulatoire ouvert

Yeux composés - Ommatidies : unités élémentaires des yeux composés - Sorte d’ocelle très profonde, à facette hexagonale ou carrée, - de 12 à 28 000 ommatidies par œil - Œil de forme convexe, où chaque ommatidie est orientée dans une direction légèrement différente - Les yeux composés permettent un champ de vision très large et de reconstruire une image couleur en mosaïque (détection de mouvement plus que image précise)

Yeux composés

Ommatidie (lentille) (8 cellules) (enregistre et dirige le signal lumineux= bâtonnet) (isole les ommatidies)

Yeux composés Vision par apposition : diurnes Chaque ommatidie est indépendant, se qui se traduit par une acuité maximale en condition de forte luminosité Vision par superposition : nocturnes Lorsque la luminosité diminue, il y a migration de pigments isolant les ommatidies, ce qui permet à la lumière d’une ommatidie d’être également perçue par les voisines. Ceci permet une vision nocturne, mais une acuité réduite

La vision par apposition La vision par superposition Pigments isolants

Appendices uniramés/biramés Typiques des Arthropodes aquatiques (Crustacés) Spécialisés (pièces buccales, respiration, locomotion …) Uniramés Typiques des Arthropodes terrestres Fonction ambulatoire Apparitions multiples

Appendices biramés Protopode 1- Endopode 2- Exopode

Appendices biramés

Appendices uniramés Chelicerata : appendices à double flexion (genoux de part et d’autre du génual) Insecta : appendices à flexion unique (sans génual)

Appendices uniramés Arachnida Insecta génual tibia fémur tarse trochanter coxa Insecta