Physiologie respiratoire des mammifères aquatiques Exemple du Dauphin

Introduction * Origine terrestre puis retour au milieu aquatique nécessitant des modifications physiologiques et anatomiques, permettant de s’adapter aux variations de pressions, et aux conditions d’anoxie imposées par le milieu aquatique. * Dauphin: mammifère très étudié => utilisé en tant que modèle d’étude.

Plan Étape préalable à la plongée: la capture d’oxygène 1) Particularités anatomiques de l’appareil respiratoire 2) Performances de l’appareil respiratoire Transport et stockage de l’oxygène 1) Particularités anatomiques de l’appareil cardiovasculaire 2) Particularités hématologiques 3) Importance de la myoglobine

1) La respiration: acte volontaire Utilisation et économie d’oxygène en plongée 1) Rythme cardiaque en plongée et maintien de la pression sanguine 2) Une circulation sélective en plongée 3) Adaptation pulmonaire et analyse des gaz expiratoires après une plongée 4) Utilisation cellulaire de l’oxygène - production et transport du dioxyde de carbone IV. Régulation de la respiration: point de rupture de l’apnée 1) La respiration: acte volontaire 2) Production d’acide lactique et pouvoir tampon

I. Étape préalable à la plongée: la capture d’oxygène 1) Particularités anatomiques de l’appareil respiratoire * Évent: orifice respiratoire au sommet de la tête. Respiration lors du déplacement sans lever la tête hors de l’eau. Étanchéité parfaite de l’orifice respiratoire. Acte volontaire de l’ouverture.

* Pas de croisement entre voies aériennes et digestives, d’où possibilité de s’alimenter sous l’eau, sans risque de fausse déglutition

* Trachée courte et résistante (anneaux cartilagineux épais et anastomosés). * Anneaux cartilagineux jusqu’aux bronchioles (évitent les collapsus dûs à l’augmentation de pression en plongée) * Poumons lourds étendus dorsalement de la 1° côte à la 3° lombaire, entourés d’une plèvre épaisse. * Nombre important de côtes flottantes, parenchyme pulmonaire riche en fibres élastiques assurant une grande souplesse de la cage thoracique et une meilleure résistance à l’hyperbarie. * Présence de sphincter évitant le collapsus des alvéoles en profondeur. * Grand nombre d’alvéoles pulmonaires, avec double irrigation du septum alvéolaire, d’où un meilleur transfert de l’oxygène vers le sang.

I. Etape préalable à la plongée: la capture d’oxygène 2) Performances de l’appareil respiratoire * Fréquence respiratoire basse (2-3 cycles/min pour 17cycles/min chez l’Homme). Meilleure utilisation du volume pulmonaire Volume total 10L 6L Volume courant 9L 0,7L Volume résiduel 0,5L 1,5L

* Coefficient de ventilation très important chez le dauphin: 80% (16% pour l’Homme) * Extraction de 10% d’oxygène de l’air( cf. double irrigation des septums alvéolaires) * Turn-over des gaz alvéolaires plus rapide entraînant une récupération efficace après une plongée profonde. CCL: A volume pulmonaire égal, en inspirant trois fois plus d’air dont il tire deux fois plus d’oxygène, le dauphin profite six fois plus que l’Homme du contenu de chaque inspiration.

II. Transport et stockage de l’oxygène 1) Particularités anatomiques de l’appareil cardiovasculaire * Puissance contractile supérieure à celle de l’Homme, entraînant un meilleur rendement du cœur. * Présence de vaisseaux périphériques: les rete mirabile dans les organes les plus sensibles. Ce qui permet la régulation de la pression en plongée et le stockage de l’oxygène dans certaines parties du corps. * Volume sanguin total=15% du poids vif

II. Transport et stockage de l’oxygène 2) Particularités hématologiques * Taux hémoglobine élevé permettant un transport d’oxygène accru. * Affinité de l’hémoglobine pour l’oxygène importante (contiendrait plus de quatre atomes de fer) Lien direct entre teneur du sang en hémoglobine et Aptitude à la plongée. Ccl: Stockage plus efficace

* Effet Bohr important chez les cétacés, d’où une optimisation de l’utilisation tissulaire de l’oxygène. L’oxyhémoglobine est donc très sensible au variations du pH. * Présence de 2,3- diphosphoglycérate en faible concentration, ce qui augmente l’affinité de l’hémoglobine pour l’oxygène. Ccl: L’association d’un large volume sanguin, d’un taux d’hémoglobine supérieur et d’une affinité importante de l’hémoglobine pour l’oxygène assure au dauphin une réserve d’oxygène considérable.

II. Transport et stockage de l’oxygène 3) Importance de la myoglobine * Le muscle du cétacé contient deux à huit fois plus de myoglobine que celui de mammifères terrestres. Ceci permet un taux un stockage musculaire de l’oxygène plus important, ce qui est très intéressant lorsque le métabolisme anaérobie prend le relais.

III. Utilisation et économie de l’oxygène en plongée 1) Rythme cardiaque en plongée et maintien de la pression sanguine Bradycardie très marquée lors de la plongée, entraînant une diminution de la consommation énergétique du muscle cardiaque, ainsi que le retard du transport de l’oxygène vers les tissus. Bradycardie par cardio modération vagale (disparaît après injection d’atropine) Surface Plongée Grand dauphin atlantique 110 45 Marsouin de Dall 120 15 Jacques Mayol 70 28

*La pression artérielle reste à niveau normal au cours de la plongée, et ceci suppose une importante vasoconstriction périphérique pour compenser la diminution du débit cardiaque (action de sphincter veineux qui shunt les tissus périphériques, les viscères et les muscles).

III. Utilisation et économie de l’oxygène en plongée 2) Une circulation sélective en plongée *Vasoconstriction périphérique, seuls les tissus d’importance majeure sont irrigués en plongée (cœur, cerveau, moelle épinière, œil, placenta). Les régions privées d’apport d’oxygène utilisent leur oxygène tissulaire, puis adoptent un métabolisme anaérobie. *Afflux sanguin intra thoracique (érection pulmonaire), qui durcit les vaisseaux et les capillaires entourant les poumons et les alvéoles pulmonaires. D’où une résistance accrue aux effets de la pression. Effet renforcé par les rete mirabile (réservoir d’oxygène).

*L’acide lactique formé par les muscles en plongée n’est libéré dans le sang que lors du dernier tiers de la remontée. L’oxygénation en surface accélère ensuite la transformation de l’acide lactique par le foie. CCL: Bradycardie et vasoconstriction périphérique provoquent une diminution des échanges gazeux respiratoires en plongée, permettant de réserver l’oxygène aux organes les plus sensibles, les autres tissus optant pour un métabolisme anaérobie.

III. Utilisation et économie de l’oxygène en plongée 3) Adaptation pulmonaire et analyse des gaz expiratoires après une plongée *Par différentes expériences (les dauphins soufflent dans un entonnoir avant d’arriver à la surface) on analyse la composition de l’air expiré en fonction de la profondeur de plongée (200m et 20m). *Utilisation plus importante d’oxygène lors de plongées peu profonde. Ce qui s’explique par l’existence d’un collapsus pulmonaire total lors des plongées très profondes (70m). *Les taux de dioxyde de carbone dans l’air expiré vont jusqu’à 10% et ceux d’oxygène sont inférieurs à 2%. Face à de telles valeurs, le cœur et le cerveau doivent être capable de passer par un métabolisme anaérobie transitoire (même si ce sont des valeurs extrêmes).

III. Utilisation et économie de l’oxygène en plongée 4) Utilisation cellulaire de l’oxygène - production et transport du dioxyde de carbone * Dioxyde de carbone uniquement produit par les tissus disposant de l’oxygène. * Il est transporté dans le sang essentiellement sous forme de bicarbonates. * Valeur standard supérieure à celle des mammifères terrestres. * L’effet Haldane (baisse de l‘affinité du sang pour le CO2 suite à une diminution de la PCO2 et à une augmentation de la PO2) serait supérieur chez le dauphin par rapport au mammifère terrestres. Lors de la reprise de la ventilation l’élimination du CO2 est donc plus rapide. Les valeurs extrêmes enregistrées laissent supposer un mode de régulation de la ventilation différent du système habituel.

IV. Régulation de la respiration: point de rupture de l’apnée 1) La respiration: acte volontaire * L’animal ressent le besoin de respirer quand le taux sanguin d’oxygène atteint une valeur seuil (ceci permet une utilisation maximale de l’O2 sans tenir compte de PCO2 sanguin). * Lors d’anesthésie, la ventilation s’arrête ce qui laisse penser que les centres respiratoires du dauphin fait partie des centres supérieurs ( SNC en éveil). * Meilleure tolérance du dauphin au CO2 par rapport aux mammifères terrestres, mais reste encore inexpliqué.

IV. Régulation de la respiration: point de rupture de l’apnée 2) Production d’acide lactique et pouvoir tampon * Pour une même consommation de glucose, la production d’acide lactique est supérieure chez le dauphin. Mais cette consommation est diminuée de moitié chez les mammifères marins. Production d’acide lactique moindre, taux de CO2 inférieur donc la diminution de pH est plus lente. CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-

* Pouvoir tampon très élevé qui limite l’acidose métabolique et respiratoire qui s’installe en apnée. Explications possibles: - L’hémoglobine du dauphin possède un pouvoir tampon supérieur - Il existe des systèmes tampon originaux chez le dauphin qui restent inconnus CCL: régulation encore mystérieuse, mais bien adaptée à la vie aquatique. Valeur élevée du pouvoir tampon = adaptation majeure du dauphin

CONCLUSION Si l’on considère que la durée de l’apnée (donc de la résistance à l’hypoxie puis à l’anoxie) dépend de quatre facteurs principaux: La composition initiale de l’air alvéolaire Le remplissage gazeux pulmonaire( réserve d’O2 et volume de diffusion offert au CO2 sanguin) La consommation d’O2 et la production de CO2 La tolérance à l’augmentation du CO2 et à la diminution du taux d’O2 et du pH, On s’aperçoit que les mammifères marins, ont trouvé une solution adaptée qui leur confère un avantage certain quant à leur capacité de plongée.