COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE NUTRITION MINERALE Prof. H. ZAID Mars 2013 (Part 6A)

Résumé de la 5ème partie Les Macroéléments Calcium Ca Phosphore P Potassium K Magnésium Mg Soufre S Sodium Na Les oligoéléments Fe; Cu; Zn; Mo; B; Mn 2

Le cycle de l’azote

Le cycle de l’azote Ammonification Nitrification Dénitrification Assimilation du nitrate Assimilation de l’ammonium Fixation de l’azote 4

Ammonification Décomposition de la matière organique (animaux, végétaux) Obtention de l’ammoniac Agents responsables: Bactéries, Eucaryotes Devenir de l’ammoniac - Absorption par les Plantes - Dégagement dans l’atmosphère - Assimilation par les Micro-organismes - Fixation par les argiles ou la Mat. Org. - Nitrification 5

Nitrification Nitrosomonas NH4+ + 3/2O2 _____________ NO2- + 2H+ + H20 DG’0 = -65 à -84 Kcal Nitrobacter  NO2- + 1/2O2 _______________ NO3- DG’0 = -17 à -19 Kcal 6

Conséquences agronomiques Sol bien aéré Bonne réserve en eau Bonne température ambiante pH optimum entre 7 et 8 Conditions d’un sol fertile 7

Dénitrification NO3- NO2- NO N2O N2 +5 +3 +2 +1 0 8

Assimilation du nitrate NR NO3- + 2H+ + 2e- NO2- + H2O  NiR  NO2- + 6H+ + 6e- NH3 + H2O +OH- ____________________________________ NO3- + 8H+ + 8e- NH3 + 2H2O +OH- 9

Fixation de l’azote N2 N2H2 N2H4 2 NH3 Triple liaison difficile à casser N2 est une molécule inerte chimiquement Le fixation biologique de l’azote est l’œuvre de cellules procaryotes. 10

Les 3 paradoxes de la nutrition azotée !! 11

N2 (78% de l’atmosphère) non utilisable par les plantes Le 1er paradoxe !! N2 (78% de l’atmosphère) non utilisable par les plantes CO2 (0,03 % de l’atmosphère) utilisable par toutes les plantes chlorophylliennes. 12

Le 2ème paradoxe !! Nutritions nitrique et ammoniacale La nutrition ammoniacale épargne à la plante une dépense énergétique d’environ 15ATP par ion nitrate réduit (en ammoniac). On a pensé que cette épargne énergétique serait bénéfique à la plante. 13

Les résultats expérimentaux (comparaison des bilans des nutritions nitrique et ammoniacale) contredisent cette hypothèse. 14

Relation Puits/Source Le chloroplaste = organite source (lieu de synthèse de sucres et d’énergie) Le cytoplasme = milieu puits (lieu de consommation d’énergie) 15

Nécessité de neutralisation des ions OH- Notion de pH stat Au niveau des racines, il y a expulsion des ions OH- dans la rhizosphère. Au niveau foliaire, les ions OH- produits provoquent une élévation pH cellulaire. Nécessité de neutralisation des ions OH- Cas de l’assimilation racinaire Cas de l’assimilation foliaire 16

Activation de la PEP Carboxylase. Formation d’OAA Activation de la MDH (Malate Dehydrogenase). Formation de Malate Lorsque le pH baisse: Activation de l’EM (Enzyme Malique). Formation de Pyruvate 17

Plantes insectivores (carnivores) Le 3ème paradoxe !! Plantes insectivores (carnivores)

Où vivent-elles ? Vivent essentiellement dans les régions tropicales. Aussi bien terrestres qu’aquatiques, ces plantes se nourrissent majoritairement d’insectes (voire de petits mammifères) (ce qui leur a valu la qualification de plantes insectivores ou de carnivores).

Quels critères ? Trois critères doivent être rassemblés pour qualifier une plante d’insectivore: L’attraction de la proie, Sa capture Sa consommation

La conquête du caractère insectivore est d’un point de vue évolutif le seul moyen pour ces plantes de survivre aux conditions difficiles de leur environnement (milieux pauvres en azote).

Le moyen de survie de ces plantes : se procurer l'azote organique, venu d'une proie qui sera soit noyée dans une urne, soit retenue prisonnière entre deux parties de feuille.

Quel est leur menu ? Insectes variés, voire petits mammifères

Combien sont-elles ? Plus de 6000 espèces de plantes insectivores sont répertoriées à l’heure actuelle dans le Monde.

Quels sont leurs pièges ? Mâchoires végétales, Colles naturelles, Parfum attirant. Quand il s'agit de se nourrir pour survivre, les plantes sont capables de mettre en place des dispositifs cruels.

Plusieurs pièges sont mis en place par les feuilles pour attirer la proie, la capturer et la digérer pour en assimiler l’azote.

Les pièges sont séparés en deux groupes: Passifs (feuilles gluantes) Actifs (mâchoires)

Les plantes insectivores en forme d’urne secrètent du nectar pour attirer leurs proies. Les proies glissent alors au fond de l’urne remplie d’un liquide enzymatique.

Comment se fait la « digestion » ? Deux modes de digestion existent chez les plantes insectivores: à l’aide d’enzymes à l’aide de bactéries

La digestion est indispensable pour assimiler l’azote de l’animal prisonnier. Contrairement aux animaux, ces plantes ne possèdent pas d’appareil digestif.

La digestion enzymatique nécessite des enzymes qui vont couper en petits morceaux la proie. Selon les plantes, les enzymes sont secrétées en permanence ou alors sur commande.

Les enzymes opèrent sur l’animal uniquement quand il est immergé dans un liquide (au fond d’une urne, par exemple).

Chez les Nepenthes, la réabsorption des éléments de la digestion se réalise au moment du processus de vieillissement du piège: la sénescence.

La digestion quasi complète d’une proie dure en moyenne 2 à 3 semaines.