Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Les méristèmes primaires et la croissance en longueur chez les Angiospermes

1 - Qu ’est-ce qu ’un méristème? Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 1 - Qu ’est-ce qu ’un méristème? A quoi sert-il?

Les différents types de méristèmes Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Les différents types de méristèmes A- Les méristèmes primaires - Les méristèmes apicaux Caulinaires (MAC) Racinaires (MAR) - Les méristèmes latéraux Axillaires Adventifs B- Les méristèmes secondaires - Le Phellogène - Le Cambium

Les différents types de méristèmes Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Les différents types de méristèmes A Les méristèmes primaires Les méristèmes apicaux Caulinaires (MAC) Racinaires (MAR) Les méristèmes latéraux Axillaires Adventifs B Les méristèmes secondaires Le Phellogène Le Cambium

Qu ’est-ce qu ’un méristème primaire ? Les méristèmes primaires, localisés spécifiquement aux extrèmités des organes et dans les bourgeons axillaires, sont des groupes de cellules peu différenciées spécialisées dans la mise en place de nouvelles cellules (les initiales). Ces dernières évolueront en organes (organogenèse) constitués de tissus (histogenèse càd mise en place des tissus primaires). L ’activité mitotique au sein des méristèmes et des territoires cellulaires qu’ils mettent en place est organisée suivant plusieurs orientations des plans de divisions mitotiques qui déterminent le devenir des cellules. Les méristèmes primaires sont responsables de la croissance en longueur des plantes. Cellule apicale de fougère (Equisetum) Le méristème peut être réduit à une seule cellule. Zone apicale d ’une tige de Coleus. Méristèmes Méristème inflorescentiel S1SV TD Méristème p1

Chez les plantes inférieures: Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Chez les plantes inférieures: une seule cellule apicale (exemple de la Fougère)

Chez les Angiospermes: Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Chez les Angiospermes: Formes très variables avec différents niveaux d ’organisation Elodea Coleus

Méristème inflorescentiel Primordium floraux B P3 P5 P6 MI P2 P1 P7 P4 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 B P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 MI Méristème inflorescentiel Primordium floraux

Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Apparition précoce des méristèmes primaires au cours de l ’embryogenèse MAR MAC

Origine de la racine au cours de l ’embryogenèse

de BOURGEONS sans écailles de BOURGEONS écailleux DISSECTION de BOURGEONS sans écailles de Choux de Bruxelles et de BOURGEONS écailleux de hêtre

3 - Le méristème apical caulinaire végétatif Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 3 - Le méristème apical caulinaire végétatif 3-1: Structure et oganisation

ZC ZP Les méristèmes sont des complexes tissulaires que l’on peut décrire aussi comme des centres organisateurs et édificateurs de la morphogenèse des plantes au niveau de l ’axe caulinaire. En ce sens ils participent à l ’édification du végétal par la mise en place réitérée de modules ou métamères. Autre caractéristique : les méristèmes (végétatifs) s ’auto-entretiennent pcq chacune de leurs cellules donne par division une cellule meristèmatque et une cellule initiale. . Il comporte (voir figure ci contre) : - une zone périphérique (ZP) en couches L1, L2, L3. L1 est à l ’origine de l ’épiderme. Differ. suivant espèces. - une zone apicale centrale (ZC) quiescente se divisant peu (« centre quiescent » ie « corpus ») et s ’autorenouvelant. - des zones latérales envahies par les divisions qui mettent en place les ébauches de feuilles et de bourgeons. La différenciation peut être expliquée par 1°) l’acquisition d’une identité par les cellules « dérivées » mises en place par les initiales; cette identité semble être acquise très tôt puisqu ’on considère que le méristème posséde des cellules souches. 2°) par l ’importance décisive de la position des cellules dans leur devenir. TP Méristème p2

Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 a Organisation en couches: selon les plans de divisions périclines et anticlines

b Organisation en domaines: Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 b Organisation en domaines: selon les différences d ’activités mitotique zone centrale zone périphérique primordia méristème médulaire

OBSERVATION des COUPES LONGITUDINALES d ’APEX de POIS ( Pisum sativum )

Division assymétrique de la cellule apicale Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Division assymétrique de la cellule apicale Cellule dérivée différenciée Cellule apicale indifférenciée

L’appareil végétatif d ’une plante se construit en permanence au cours de sa vie. Les méristèmes sont responsables de cela. D ’où une autre définition d ’un méristème : c ’est un complexe tissulaire spécialisé dans la fonction de croissance On a : a) les méristèmes apicaux responsables de l’édification de la tige principale ou de la racine b) les méristèmes des bourgeons axillaires pour l’édification des nouvelles branches. On constate des phénomènes de dominance entre méristèmes apicaux et latéraux (vu en TD).

Les différents types de méristèmes Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Les différents types de méristèmes A- Les méristèmes primaires - Les méristèmes apicaux Caulinaires (MAC) Racinaires (MAR) - Les méristèmes latéraux Axillaires Adventifs B- Les méristèmes secondaires - Le Phellogène - Le Cambium

MERISTÈMES SECONDAIRES Il existe aussi des méristèmes responsables de la croissance en épaisseur et donc de l ’augmentation en diamètre. Ce sont 2 assises génératrices de tissus (histogènes) : - AG subéro-phellodermique - AG libéro-ligneuse (BOIS)

AU NIVEAU DE LA RACINE L ’axe principal est formé par l ’activité d’un méristème apical racinaire; mais il n’existe pas de méristèmes latéraux chez les racines contrairement à la tige . Les méristèmes des racines secondaires sont néoformés.

Extrémité d ’une racine de Maïs et son apex « fermé ». EP_0ct2000 Méristème

Apex de racine de type « ouvert » EP_0ct2000 Méristème

Méristème primaire rhizoderme Zone pilifère Zone de maturation Zone d ’élongation Méristème primaire Rhizoderme Tissu cortical Tissu vasculaire Méristème racinaire Zone de division cellulaire Centre quescient Coiffe

faisceau vasculaire et péricycle initiale du cortex cortex et endoderme rhizoderme trichoblaste atrichoblaste coiffe latérale columelle centre quescient

Croissance de le racine Méristèmes primaires Tissus primaires Méristèmes secondaires Tissus secondaires Protoderme rhizoderme phloème primaire phloème secondaire Méristème primaire racinaire cambium vasculaire Pro-cambium xylème primaire xylème secondaire péricyle suber phellogène endoderme méristème cortical phelloderme Pointe de la racine parenchyme cortical

3-2: Rôles et fonctions du MAC Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 3-2: Rôles et fonctions du MAC A- Construction de la plante:  Organogenèse (feuilles, bourgeons, ...)  Histogenèse (tissu de la tige)

Détermine l ’emplacement des organes (notion de Phyllotaxie) Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 B Morphogenèse: Détermine l ’emplacement des organes (notion de Phyllotaxie) Feuilles alternes Feuilles opposées Feuilles verticillées

C Un rôle « d ’autoentretien »: Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 C Un rôle « d ’autoentretien »: le méristème doit assuré sa pérennité tout au long de la vie de la plante. D Mise en place d ’un équilibre entre le renouvellement des cellules initiales et l ’organogenèse

G Exemples de mutants où cet équilibre est perturbé: Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 G Exemples de mutants où cet équilibre est perturbé: Type sauvage Clavata wuschel cuc profils d’expression des gènes CLAVATA 1 WUSCHEL CUC

4 - Evolution du MAC au cours de la vie de la plante Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 4 - Evolution du MAC au cours de la vie de la plante Espèce indéterminée MÉRISTÈME VÉGÉTATIF - Modifications de l ’expression de gènes - Activation du métabolisme énergétique - Prolifération cellulaire et perte de la zonation Espèce déterminée MÉRISTÈME INFLORESCENTIEL MÉRISTÈME FLORAL

Méristème inflorescentiel Primordium floraux B P3 P5 P6 MI P2 P1 P7 P4 Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 B P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 MI Méristème inflorescentiel Primordium floraux

Université Paris 11- S1SV- 2001/2002 Conclusions: Le développement des plantes est essentiellement post-embryonnaire - Plasticité de l ’ontogenèse - Capacité d ’adaptation à l ’environnement