Table 3.1 Organisme Stade d’activation transcriptionnelle du génome C. Elegans Début gastrula: 28 cellules Drosophile Blastoderme cellularisé: environ 6000 noyaux Xénope Mid-blastula: environ 4000 cellules Souris 2 cellules Table 3.1

Transition maternel-zygotique ARN Transition maternel-zygotique Zygotique Maternel Une cellule Blastula Gastrula The maternal-zygotic transition (MZT). Maternal RNAs are deposited by the mother into the egg and drive early development. These RNAs are degraded during different stages of embryogenesis, including blastula and gastrula stages. The embryonic genome is initially transcriptionally inactive until the MZT, when zygotic genes are starting to be transcribed. Temps Figure 3-1: La transition maternelle-zygotique ou MZT chez la Drosophile. Les ARNs maternels sont déposés par la mère dans l’œuf et assurent le développement précoce. Ces ARNs sont dégradés à différents stades de l’embryogenèse, incluant les stades blastula et gastrula. Le génome embryonnaire est initialement inactif jusqu’à la MZT, puis les gènes zygotiques sont progressivement transcrits.

1 2 3 4 5 6 11 Devenir des 6 premiers domaines mitotiques: Domaine 1: fusionne avec le domaine 3 pour former le lobe clypeolabial. Domaine 2: La partie antérieure forme le lobe hypopharyngial. Domaine 3: fusionne avec le domaine 1 pour former le lobe clypeolabial. Domaine 4: partie postérieure de la bande germinale. Domaine 5: partie du lobe procéphalique. Domaine 6: ectoderme dorsal. Figure 3-2: Atlas partiel des domaines mitotiques préfigurant, spatialement et temporellement, le devenir cellulaire. Les domaines mitotiques sont numérotés de 1 à 25 en fonction de leur ordre d’entrée dans la mitose 14. Seuls 7 domaines sont illustrés sur la figure représentant une vue latérale d’un embryon de drosophile. Chaque domaine mitotique contient un groupe de cellules entrant en mitose au même moment.

Transcript CDC25 (string) Neuroblastes embronnaires Neuroblastes larvaires Épiderme latéral Croissance des Disques imaginaux Mésoderme Mésectoderme Neuroectoderme ventral Épiderme ventral Cellules nourricières/ovocyte Aile Tête Trachée Système nerveux périphérique Figure 3-3: Carte du locus cdc25/string. L’ADN génomique encadrant le transcrit cdc25 est représenté. La flèche grise représente la région transcrite du gène. En dessous, se trouvent illustrées les différentes régions régulatrices, qui , in vivo, sont capables de conduire l’expression du gène rapporteur lacZ dans des lignées transgéniques avec un profil similaire aux profils d’expression de cdc25.

ABP1 EMS P2 ABa ABp PAR-3, PAR-6, PKC3 PAR-1, PAR-2 Figure 3-4: Chez le nématode C. elegans, la première division est asymétrique et produit une grande cellule antérieure AB et une petite cellule postérieure P1. Alors que AB va se diviser perpendiculairement à la 1° division, P1 va se diviser de façon parallèle (en réalité, AB et P1 ne se divisent pas au même moment). Les protéines PARs établissent l’axe de polarité: PAR-3, PAR-6 et PKC-3 co-localisent dans le cortex antérieur et établissent ainsi le domaine membranaire antérieur, alors que PAR-1 et PAR-2 co-localisent postérieurement.

Épithélium polarisé Neuroblaste en délamination apical basal Interphase Figure 3-5: Les neuroblastes de drosophile délaminent de l’épithélium polarisé et divisent de façon asymétrique le long de l’axe apico-basal juste après la délamination afin de produire une grande cellule apicale, le neuroblaste, et une petite cellule basale, la « ganglion mother cell » ou GMC. Dans l’épithélium, Bazooka (en vert) se localise apicalement, alors que Pins (en bleu) is distribué autour du cortex. Dans les neuroblastes, l’expression d’inscuteable (en rouge) démarre et recrute Pins au cortex apical de la cellule. Durant la mitose, plusieurs protéines telle sque Numb et Miranda(en jaune) se localisent dans un croissant basal et ségrègent exclusivement dans la GMC. Bazooka Pins Ins Numb, miranda, etc… Metaphase Neuroblaste GMC

niche Cellules souches Cellule souche Cellule différenciée Figure 3-6: Durant la division symétrique, les déterminants cellulaires ségrégent de façon égale pour donner naissance à deux cellules filles de type cellule souche. Durant la division asymétrique, l’orientation du fuseau mitotique et des déterminants cellulaires sont coordonnés, donnant ainsi naissance à une une cellule fille qui retient la capacité de devenir une cellule souche, alors que la deuxième cellule va se différencier. Dans ce cas, la mitose est orientée de telle sorte que la cellule est proximale à la niche qui envoie les signaux nécessaires à l’acquisition d’un devenir de type cellule souche. Au contraire, la cellule qui va différencier se localise distalement à cette niche.