Quels changements climatiques à Madagascar ? Quels impacts sur la biodiversité ? Pierre-Yves HENRY & Cindy I. CANALE henry@mnhn.fr UMR 7179 Muséum National d'Histoire Naturelle & CNRS, Brunoy , FRANCE

Plan Pourquoi ce sujet ? Quels changements climatiques à Madagascar ? Quels impacts sur la biodiversité ? Quelles perspectives en recherche & conservation ?

Pourquoi les changements climatiques à Madagascar ? Actualité chaude… Air: +0.74°C Eau de surface: +0.67°C Accélération Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent Walther et al. 2005 TREE avec implications majeures en gestion de la biodiversité et santé humaine Hannah et al. 2002 Glob. Ecol. Biogeog. Patz et al. 2005 Nature Cazelles et al. 2006 PLOS Medecine Parmesan 2006 AREES Trenberth et al. 2007 IPCC

Pourquoi les changements climatiques à Madagascar ? Actualité chaude… Air: +0.74°C Eau de surface: +0.67°C Accélération 1990 2000 Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent Walther et al. 2005 TREE Web of Science Très récent Peu d'intérêt Hannah et al. 2008 Biol Lett

Priorité: écosystèmes forestiers La priorité: la perte d'habitat ! Déforestation (~an 0): 90% Déforestation (1950): 40% Fragmentation (> 2 km) : 80% Mais P edwardsi: forêt humide sud-est Harper et al 2007 Environ Conserv Priorité: écosystèmes forestiers Irwin et al 2010 Biol Cons Kremen et al 2008 Science

Barrières à la migration des écosystèmes Mais synergie négative attendue… x Ch. climatique Fragmentation d'habitat x Ch. climatique Insularité Barrières à la migration des écosystèmes Perte d'habitat d'origine climatique: avec dispersion: 11-27 % Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent Malcolm et al. 2006 Conserv Biol mais irréaliste (2 x réchauffement passé) sans dispersion: 17-50% Flore la plus menacée 4ème priorité mondiale pour l'aide à la conservation Giam et al 2010 Biol Cons

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Les bases du changement climatique + + Δ moyenne Δ σ² ε Directionnel Variabilité Incertitude Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent  évènements extrêmes IPCC 2007 Easterling et al 2000 Science Holmgren et al 2006 Front Ecol Environ

Les bases du changement climatique Δ moyenne Directionnel Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent

Réchauffement climatique observé au XXème siècle 1975-1999 - pré-industriel 0 à +1°C / siècle 1901-1995 Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent cohérence 60-80% (N = 19) Hulme et al 2001 Clim Res Giannini et al 2008 Clim Change

Réchauffement climatique prédit pour XXIème siècle +2 - 3°C / siècle 2080-2099 - 1980-1999 +2.5-3°C / siècle XXIème - XXème +1.1-2.6°C / siècle XXIème - XXème MIN Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent cohérence >50% (N = 19) MAX Hesselbjerg Christensen et al 2007 IPCC Chap 11 Tadross et al 2008 World Bank Report Hannah et al 2008 Biol Lett Giannini et al 2008 Clim Change Réchauffement passé et en cours modéré + gradient SW-NE

faible cohérence (<20%, N = 19) Changement des précipitations observé au XXème siècle 0 à +0.1 mm.j-1 au N-E 1975-1999 - pré-industriel 0 à +20% à l'E 1901-1995 Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent faible cohérence (<20%, N = 19) Hulme et al 2001 Clim Res Augmentation ? Giannini et al 2008 Clim Change

Changement des précipitations prédit au XXIème siècle 0 à +10% au S&N 0 à +200 mm.an-1 W&S Saison humide: 0 ou excès Déficit en forêt humide Excès en forêt sèche (où t° ↑) en relation à ENSO… Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent Saison sèche: déficit -5 à -30% au S 0 à +100 au NW Robuste: sud & nord 0 à -100 au SE Hesselbjerg Christensen et al 2007 IPCC Chap 11 Robuste: Ouest / Est Variable entre saisons et régions Hewitson & Crane 2006 Int J Climatol Hannah et al 2008 Biol Lett

Les bases du changement climatique Δ σ² Variabilité Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent  évènements extrêmes

ENSO à Madagascar au XXème siècle ENSO = sécheresse déficit de précipitations linéaire Lyon 2004 Geoph Res Lett surtout dans écosystèmes (semi-)arides Holmgren et al 2006 Front. Ecol Envir dont Madagascar Ingram & Dawson 2005 Phil Tr R Soc L B Sécheresse = déficit de précipitation Saison humide: sécheresse dans le Sud Saison sèche: sécheresse faible Coelho & Goddard 2009 J Clim

Changements climatiques et ENSO ENSO: ↑ fréquence + ↑ intensité Trenberth & Hoar 1997 Geophys Res Lett Timmermann et al 1999 Nature Fedorov & Philander 2000 Science Meehl et al 2007 IPCC MAIS Variance temporelle stable (1866-2004) Incertitude sur relation ENSO / CC dans IPCC 2007 Sécheresse = déficit de précipitation Oldenborgh et al 2005 Ocean Scii Coelho & Goddard 2009 J Clim Giannini et al 2008 Clim Change Coelho & Goddard 2009 J Clim

Pas d'augmentation claire ENSO à Madagascar au XXIème siècle Risque de sécheresse ENSO (2071-2100 - 1959-2001) Coelho & Goddard 2009 J Clim Saison sèche: 0 ou excès dans S Saison humide: déficit dans SW Sécheresse = déficit de précipitation Pas d'augmentation claire

Complication : cycles divers et changeant… + Indian Ocean Dipole (IOD) Pics de t° de surface Saji et al 1999 Nature Marchant et al 2007 Afr J Ecol ENSO + IOD 1998 ↑ Fréquence des pics de t° ENSO 1983 IOD 1961 Cai et al 2009 Geophys Res Lett + et nature de ENSO change… Sécheresse = déficit de précipitation Yeh et al 2009 Nature EasternPacific Central Pacific McClanahan et al 2009 Mar Ecol Prog Ser

+1.5-3 σ Autres prédictions de variabilité climatique ↑ des cyclones ↑ nb de tempêtes tropicales McDonald et al 2005 Clim Dynamics distribution et intensité Reason & Keibel 2004 Weatherr Forescating ↑ des vagues de chaleur +1.5-3 σ 5 jours avec t°max ≥ t°normale + 5°C pour 2080-2099 - 1980-1999 Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent modéré Meehl et al 2007 IPCC Chap 10 Global Climate

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Les bases du changement climatique Δ moyenne Directionnel Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent

Impact sur les milieux marins et littoraux ? Négatif sur les récifs coralliens Carpenter et al 2008 Science ENSO+IOD 1998: 95% de "bleaching" dans l'Océan Indien Perturbations max: faible diversité taxa, recouvrement en algues +, declin en surface Plus grande stabilité Communauté peu perturbée par anomalies de t° Réchauffement max. Appauvrissement, déclin en surface, expansion d'algues Chances survie max McClanahan et al 2009 Mar Ecol Progr Ser

Impact sur les milieux marins et littoraux ? 0 à + 5 cm (/ moy. globale, 2080-2099 - 1980-1999) Montée du niveau des eaux modérée Perturbations max: faible diversité taxa, recouvrement en algues +, declin en surface Meehl et al 2007 IPCC Chap 10 Global Climate Négatif sur forêts littorales 380 plantes endémiques Consiglio et al 2006 Conserv Biol Tadross et al 2008 World Bank Report Hannah et al 2008 Biol Lett Mais forêt littorale serait résiliente ? Virah-Sawmy et al 2009 Glob Chang Biogeog

Impacts du réchauffement climatique: plantes Négatif Réduction de distribution de 45% des plantes endémiques (N= 74; 18% en augmentation) avec dispersion… Expansion d'espèces du S-W avec dispersion… Positif Schatz et al 2008 in Hannah et al 2008 Biol Lett Forêts adaptées à sécheresse & ↑ précipitations résilience ? Négatif ? forêts humides de l'Est

Impacts du réchauffement climatique: ectothermes Négatif sur reptiles et amphibiens à haute altitude ? Raxworthy et al 2008 Glob Change Biol Classique: disparition des niches climatiques tropicales de haute altitude Williams et al 2007 PNAS

Impact indirect: via ressources pour humains Production agricole (2030/1990) x 1 – 1.2 localement: x 0.75 – 0.5 Liu et al 2008 Glob Planet Change x croiss. démographique hotspot d'insécurité alimentaire

Les bases du changement climatique Δ σ² Variabilité Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent  évènements extrêmes

Impact d'une instabilité climatique accrue ?

Impact des anomalies climatiques ENSO ENSO = sécheresse= déficit de production primaire Holmgren et al 2006 Front. Ecol Envir Madagascar: ENSO <-> NDVI octobre (r = -0.66) Ingram & Dawson 2005 Phil Tr R Soc L B Impact négatif via ressources trophiques attendu pour lémuriens (toutes forêts) Wright 2006 in 'Lemurs: ecology and adaptation' montré pour primates d'Amazonie Wiederholt & Post 2009 Biol Lett Impact de sécheresse sur grands lémuriens -> de forêt sèche: Lémur catta (survie) -> de forêt humide: Propithèque de Milne-Edward (survie, féc.) Gould et al 1999 Int J Primatol King et al 1995 PNAS Dunham et al 2008 Biol Cons

Des organismes adaptés à l'instabilité climatique ? Biomes résultants de changements climatiques quaternaires Altitude max. des bassins versants détermine les centres d'endémisme paléoclimatiques -> faible = spéciation / aridité -> haute= migration altitudinale Madagascar: un climat peu prédictible Wilmé et al 2006 Science Dewar & Richard 2007 PNAS Prédictibilité < Afr. de l'Est Minimale dans régions sèches Imprédictibilité > 50% du monde Imprédictibilité > 75% du monde

Signes d'adaptation à l'instabilité climatique ? Traits d'histoire de vie des mammifères: stratégie K chez grands primates, Herpestidae stratégie R chez Microcebus, Tenrecidae faible % de frugivores mécanismes d'économie d'énergie (hypométabolisme, engraissement) Dewar & Richard 2007 PNAS Ganzhorn 1995 Ambio Wright 1999 Yearb Phys Antrop Canale & Henry 2010 Clim Res ENSO Sensibilité relative à ENSO vs déforestation chez Propithèque de Milne-Edwards Dunham et al 2008 Biol Cons Perte hab.

Résilience aux accidents climatiques ? à sécheresse suggérée pour lémuriens Wright 1999 Yearb Phys Anthrop Dewar & Richard 2007 PNAS Gould et al 1999 Int J Primatol Wright 2006 in 'Lemurs: ecology and adaptation' Mais limites de la résilience inconnue Wright 2006 in 'Lemurs: ecology and adaptation' Canale et al. (in press) J Exp Biol Thèse de C. Canale

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Quels outils pour la conservation ? Hannah et al 2002 Glob Ecol Biogeog Modèles bioclimatiques régionaux (avec incertitudes) Révision des aires protégées Gestion adaptée des habitats non-protégés (matrice) Ignoré dans proposition de révision des aires protégées ! Kremen et al. 2008 Science Hannah et al 2008 Biol Lett

Implications pour la conservation à Madagascar Hannah et al 2002 Glob Ecol Biogeog Maximisation de connectivité forestière (cf. corridor riverins) horizontale, entre massifs forestiers relictuels verticale, le long de bassins versants Maximisation de résilience dans isolats Comment faire ??? Hannah et al 2008 Biol Lett

Questions ouvertes Modélisation de variabilité climatique (incl. extrêmes) Difficile en climatologie, ignoré en biologie Evidences empiriques de réponse des organismes Actuellement: projections de modèles: non vérifiable… articles 'd'opinion'… Résilience: limites ? mécanismes ?

Misaotra…

Ressources climatologiques pour Madagascar Modèles globaux et régionaux de l'IPCC 2007 ( Chap 10-11) Synthèses climatologiques régionales Giannini et al 2008 Hulme et al 2001 Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent Mason 2001 Modèles climat-biodiversité Hannah et al. 2008 Raxworthy et al. 2008

Réchauffement de l'Océan Indien 'Réchauffement rapide' Alory et al 2007 Geoph Res Lett 0 à -0.28°C (/ moyenne globale) Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent Belkin 2009 Prog Oceanogr Réchauffement relativement faible Analyse sur barrières de corail malgaches (1951-2005) Nord: 0.32°C / an Sud: 0.86°C / an Af. est: 0.54°C McClanahan et al 2009 Mar Ecol Prog Ser Variabilité N/S

Impact sur les milieux d'eau douce ? +10 à -30% de débit des rivières en 2050 (/1961-1990) Thieme et al 2010 Cons Lett Perturbations max: faible diversité taxa, recouvrement en algues +, declin en surface

Résilience aux accidents climatiques ? aux cyclones suggérée pour systèmes forestiers Ganzhorn 1995 Ambio banque de graîne graîne anémophiles peu aérodynamiques germinaison dépendante de précipitations extrêmes traces de perturbations locales sporadiques

Impact sur santé humaine via vague de chaud, malnutrition, dynamique des vecteurs Patz et al 2005 Nature Madagascar: 4-70 morts pour 1 M de personnes / an

Climate change and trophic chains = Δ primary production → Δ trophic interactions FOOD constraints at high trophic levels Trophic chains Match Mismatch Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent Δ TROPHIC INTERACTIONS Δ PRIMARY PROD. Durant et al 2007 Clim Res Δ ABIOTIC T° & WATER constraints Idem pour ENSO Holmgren et al 2006 Front. Ecol Envir

Sécheresses plus fréquentes ? ↑ intensité et distribution en Afrique australe Fauchereau et al 2003 Natural Hazards Mais pas pour Madagascar Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent

Changement des précipitations prédit au XXIème siècle ENSO: déficit plus probable que réchauffement et plus variable spatialement Climate change is characterized by a change in the average climatic conditions, but also the variability of the climate. Extreme climatic events are becoming more frequent and more intense. We already have many evidences of the ecological and selective impacts of the climatic changes Si plasticité phénotypique pas sufffisante, alors le mécanisme d sélction naturelle se met en place soit par modification du génome pouvant mêm aller jusqu’à l’extinction Les chgmts climatiques perturbent Hyp. in Coelho & Goddard 2009 J Clim ↑ variance interannuelle en Afrique depuis 1960, en relation avec ENSO, avec ↑ pluies extrêmes Fauchereau et al 2003 Natural Hazards

Food & water shortage in the dry season Seasons poorly predictable Biological model: facultative heterotherm Grey mouse lemur Food & water shortage in the dry season Dammhahn & Kappeler 2008 Int J Primatol + Seasons poorly predictable Dry forests Pour répondre à ces questions le model d’étude présentant de nombreux intérets est Microcebus murinus , un Petit lémurien malgache que l’on retrouve dans toute la région occidentale de madagascar dans les forêts sèches ou d’épineux. Or l’on sait que Madagascar présente deux grandes saisons, sur lesquelles s’appuient les cycles biologiques des microcèbes. une saison sèche de mars à septembre ou les températures nocturnes sont faibles et où la photopériode présentent des durées de jours < à 12h. L’autre partie de l’année de sept à février c’est la saison des pluies et les jours st plus longs Les modèles climatiques pr la région prédisent que la fréquence et l’intensité des accidents climatiques, tels que sécheresse et cyclones vt augmenter, bouleversant alors les cycles climatiques, dc les cycles saisonniers qui se répercuteront sur les rythmes biologiques circannuels des microcèbes. Wright 1999 Yearb Phys Anthropol Ingram & Dawson 2005 PTRSLB Dewar & Richard 2007 PNAS

Grey mouse lemur Biological model: facultative heterotherm Food & water shortage in the dry season + Seasons poorly predictable Evolution of energy saving mechanisms: Summer = slim Anticipatory fattening Pour répondre à ces questions le model d’étude présentant de nombreux intérets est Microcebus murinus , un Petit lémurien malgache que l’on retrouve dans toute la région occidentale de madagascar dans les forêts sèches ou d’épineux. Or l’on sait que Madagascar présente deux grandes saisons, sur lesquelles s’appuient les cycles biologiques des microcèbes. une saison sèche de mars à septembre ou les températures nocturnes sont faibles et où la photopériode présentent des durées de jours < à 12h. L’autre partie de l’année de sept à février c’est la saison des pluies et les jours st plus longs Les modèles climatiques pr la région prédisent que la fréquence et l’intensité des accidents climatiques, tels que sécheresse et cyclones vt augmenter, bouleversant alors les cycles climatiques, dc les cycles saisonniers qui se répercuteront sur les rythmes biologiques circannuels des microcèbes. Modulation of physical activity Δ → -20°C Daily torpor Tb (°C) Winter = fat Génin & Perret 2003 Giroud et al. 2008 Schmid et al. 1998-2009 14 24 Active phase Resting phase

Implications: physiological adaption to climate change ? Energy saving mechanisms & physiological plasticity = pre-adaptations to climate change Canale & Henry submitted Climate Res More frequent in unpredictable environments For example we have seen in the second expe 2 different strategies after an immune challenge. AL skip torpor whereas the others returned to deep torpor. Lovegrove 1993 Jackson et al.2006 Hau et al. 2004 Henen & al. 1998 Wikelski et al 2000 Canale & Henry submitted Climate Res Costs & limits to physiological plasticity ? Oxydative stress Physiological constraint preventing the switch daily torpor ↔ hibernation

Facilities: largest captive colony of GMLs Grey Mouse Lemur biology breeding colony of ~500 ind Half-life = 5.5 y 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1 2 3 4 5 6 7 8 >9 Females Males Age (year) 2 days database on LHT (mass, resting metabolic rate, reproduction,…; ~1000 ind) Nb. individuals 10 years bank of organs and tissue samples

Facilities: experimental devices Physiology O2 consumption LPS Open-circuit respirometer -5 -4 -3 -2 -1 1 2 3 4 5 6 7 Body temperature & locomotor activity Nocturnal activity internal + RT + camera Locomotor activity (u.a) Body temperature (°C) Daily torpor J1 J2 J3 J4 J5 J6 J7 J8 J9 J10 J14 J11 J12 J13

Implications pour la conservation à Madagascar Maximisation de connectivité forestière (cf. corridor riverins) COÛT : horizontale, entre massifs forestiers relictuels verticale, le long de bassins versants Maintien : 800 M$ Restauration : ??? M€ Maximisation de résilience dans isolats Comment faire ??? BENEFICE : 100 M$/an INVESTISSEMENT ACTUEL : Hannah et al 2008 Biol Lett 9 M$/an