Le système auditif thalamo-cortical : anatomie, propriétés neuronales, et plasticité fonctionnelle . Jean-Marc Edeline Neurobiologie de l ’Apprentissage de la Mémoire et de la Communication, NAMC, UMR CNRS 8620, Orsay, France Jean-marc.Edeline@ibaic.u-psud.fr http://H0.web.u-psud.fr/namc/

Première Partie: Anatomie.

Les Structures du Système Auditif

Le système Auditif…plus réel..

Dans les sytèmes visuel, auditif et somesthésique, on trouve la même organisation du système thalamo-cortical Sensory Cortex Sensory Thalamus Sensory Reticular Nucleus G l u t a m a t e G A B A Somatosensory Sensory Afferences Auditory Visual

En fait, il y a sans doute de multiples boucles thalamo-corticales en parallèle

L’organisation en couches des cortex sensoriels

En fait dans le système auditif, le schéma de connectivité est plutôt:

Les types cellulaires des cortex sensoriels (Connors and Gutnick, 1990)

Les connexions entre types cellulaires des cortex sensoriels (Agmon & Connors, 1992)

Les types cellulaires specifiques du cortex auditif Les types cellulaires specifiques du cortex auditif ? (Metherate and Aramakis, 1999)

Deux types morphologiques de cellules relais thalamique sans relation avec leurs types de réponses physiologiques

Une hypothèse sur les connections thalamo-corticales (McMullen et al

Hypothèse sur les connections thalamo-corticales (McMullen et al

Les neurones du noyau réticulaire thalamique forment un réseau dense de neurons connectés entre eux par des contacts dendro-dentritiques (Pinault 2004)

Les neurones du noyau réticulaire thalamique présentent des réponses assez similaires aux neurones thalamiques (Simms, Rouiller DeRibaupierre 1991)

Seconde Partie: Propriétés fonctionnelles.

La tonotopie existe dans la cochlée, puis à tous les niveaux du système auditif: Il n’est donc pas surprenant de la retrouver au niveau du thalamus et du cortex auditif. Olive Supérieure latérale Partie tonotopique du thalamus auditif (MGv)

Cartographie de la Tonotopie (Cortex auditif du chat: Brugge & Merzenich, 1973; Merzenich et al., 1975 )

Cartographie de la Tonotopie (Kilgard & Merzenich, 1999: cortex auditif de rat)

Petite parenthèse sur les techniques d’imagerie chez l’animal: Le signal intrinsèque cortical dans le cortex visuel... Shmuel et Grinvald, 1996 Direction map in area 18

La correspondance entre signal intrinsèque et activité unitaire n’est pas toujours très bonne: Ex dans le cortex auditif... Spitzer et al, 2001

Comparaison des cartes tonotopiques (Chat: Brugge & Merzenich, 1973; Chauve Souris: Suga & Fen 1976 )

Zones tonotopiques vs. non-tonotopiques Zone tonotopique Zone non-tonotopique Cortex Auditif Colliculus Inférieur

Champ récepteur d’un neurone auditif

Les formes des champs récepteurs dans le cortex auditif ne sont pas si simples…(Sutter 2000)

Réponses monotoniques vs Réponses monotoniques vs. Non-monotonique à l’intensité des sons (Sutter et al. 1999)

En fait, il y a à la fois des zones d’excitation et d’inhibition dans les champs récepteurs des neurones corticaux… (Sutter et al. 1999)

Le protocole de “forward masking” permet de mettre en évidence les zones d’inhibition dans le cortex auditif (Brosch &Schreiner 1997, 2000, Sutter et al 1999)

Le décours temporel des inhibitions varie d’un neurone à l’autre

Le décours temporel des inhibitions varie d’un neurone à l’autre

Décours temporel et spectral des inhibitions

Ce protocole révéle aussi des facilitations de réponses évoquées

Mécanismes sous-tendant les zones d’excitations et d’inhibitions (Zador et al 2003)

Diversité des patterns temporels de décharges chez le primate vigile Cette diversité existe aussi aux étages précédents, ….mais elle est moindre sous anesthésie

Sélectivité pour la modulation d’amplitude 5 Hz 8 Hz 10 Hz 11 Hz Sélectivité pour la modulation d’amplitude 12 Hz 13 Hz 14 Hz 15Hz 16 Hz 17 Hz

Sélectivité pour la modulation d’amplitude

Pourquoi une dimension supplémentaire ?

Organisation topographie de la FM

Une sensibilité aux séquences ascendantes

Que fait le cortex pour la localisation des sources sonores ? Les neurones corticaux ont des champs récepteurs spatiaux très larges. Il n’y a pas de carte de l’espace sonore dans le cortex auditif. Pourtant dans de nombreuses études les tests comportementaux pointent des déficits de localisations suite à des lésions du cortex auditif.

Rappel sur le codage de la localisation Les neurones sont sensibles aux indices qui en psychoacoustique sont censés permettre aux sujets de localiser les sons Les différentes de phases interaurales ou interaural-Time Differences (ITD) Les différentes d’intensité interaurales ou interaural-Intensity Differences (IID)

Cette sélectivité est fonction de la valeur absolue de la IID De telles cellules représentent 26% des cas dans le colliculus inférieur mais 90% dans le cortex auditif

Représentation d’un espace virtuel (John Brugge) Intensité Croissante

Les réponses aux stimuli naturels Depuis longtemps on enregistre des réponses neuronales aux vocalisations de l’espèce. On a cherché des cellules sélectives pour un type de vocalisation; elle n’existent pas On commence à progresser depuis les années 1990 grâce aux techniques de traitement du signal

Dans le cortex auditif de singes vigiles, 90% des neurones répondent à plus d’une vocalisation (Newman et Wollberg 1973)

Les réponses corticales semblent suivre sélectivement l’enveloppe du stimulus (Wang et al., 1995)

Les réponses corticales semblent suivre sélectivement l’enveloppe du stimulus (Wang et al., 1995)

Dans les colliculus inférieurs les réponses neuronales suivent encore l’enveloppe du stimulus lorsque les vocalisations sont filtrées autour de la CF des cellules (Suta et al., 2003)