TRAITEMENT DE LA FORME ET DU MOUVEMENT Cours 7 TRAITEMENT DE LA FORME ET DU MOUVEMENT PAR LE SYSTEME VISUEL

I - LES COLLICULI SUPERIEURS PARTICIPENT AUX MOUVEMENTS DE SACCADES OCULAIRES Il a été vu précédemment que la rétine possédait trois catégories de cellules ganglionnaires X, Y et W Ces cellules se projettent: pour les X sur noyaux des corps genouillés latéraux pour les Y sur à la fois les corps genouillés latéraux (mais sur des couches qui ne reçoivent pas d’inputs des cellules X) et à un degré moindre les colliculi supérieurs pour les W presqu’exclusivement sur les colliculi supérieurs

Les colliculi, en plus de ces afférences, reçoivent également des informations indirectes qui transitent par le cortex visuel. Cette information est accompagnée de celles relative à l’audition et la somesthésie de telle façon que les réponses sensorielles puissent être coordonnées avec les mouvements de la tête et des yeux en direction d’un stimulus. En supplément d’une représentation visuelle, le colliculus supérieur contient donc également des cartes de la surface corporelle et de la localisation du son dans l’espace.

La carte somesthésique du colliculus différe largement de celle du cortex sensoriel somatique: la taille de la représentation n’est pas déterminée par l’importance tactile mais par la carte visuelle. Les structures proches des yeux comme le nez ou la face reçoivent une plus grande représentation que les structures distales, comme les doigts des mains. Une localisation donnée dans le colliculus est censée représenter un point donné de l’espace visuel. Le colliculus supérieur utilise cette information sensorielle pour contrôler les mouvements de saccades visuelles. Ce contrôle est réalisé conjointement avec l’aire oculo-motrice (A.B. 8) située dans le lobe frontal.

t1 t2 t3 5 mm CP CG

Le colliculus reçoit les informations par le biais des cellules ganglionnaires Y, qui sont impliquées dans la détection du mouvement, l’attention visuelle et la définition du contour des objets. L’aire oculo-motrice est impliquée dans la génération des mouvements déclenchés par des stimuli visuels complexes et reçoit des informations en provenance du cortex visuel primaire par le biais des cellules X qui jouent un rôle important dans la discrimination visuelle fine.

II - LA RETINE EST CARTOGRAPHIEE DANS LES CORPS GENOUILLES LATERAUX ET DANS LE CORTEX VISUEL Rappel : les fibres de la moitié droite de la rétine de chaque œil (l’hémi-rétine nasale de l’œil gauche et l’hémi-rétine temporale de l’œil droit) transportent l’information relative à l’hémi-champ visuel gauche jusqu’au corps genouillé latéral droit par l’intermédiaire du nerf optique puis du faisceau optique droit. De ce dernier, les neurones se projettent par le biais de la radiation optique au cortex visuel primaire (A.B. 17 ou cortex strié).

Par la suite, les neurones se projettent à un niveau plus élevé, appelé cortex extra-strié (A.B. 18). Les neurones de A.B.17 se projettent également sur le colliculus supérieur et reviennent ainsi vers les corps genouillés latéraux. Ceci représente un exemple de contrôle central des messages sensoriels. De l’aire 18, les neurones se projettent vers le cortex temporal médian ou aire parastriée (A.B. 19), le cortex inféro-temporal (A.B. 20 et 21) et le cortex pariétal postérieur (A.B. 7).

Les premières véritables études physiologiques sur le système visuel ont été réalisées par Marshall et Talbot (1941). Ils ont eu recours à de petits faisceaux lumineux produits par un ophthalmoscope pour stimuler différentes parties de la rétine. Ils ont ainsi pu montrer que le cortex visuel primaire contenait une carte de la rétine dans laquelle les relations de voisinage étaient préservées. Une distorsion au niveau de la projection rétinienne est notée :la fovéa est représentée de façon très détaillée (environ 50 % des fibres des noyaux genouillés et du cortex visuel primaire).

III - LES CHAMPS RECEPTEURS DU SYSTEME VISUEL NE POSSEDENT PAS LES MEMES PROPRIETES SELON LEUR LOCALISATION En enregistrant l’activité d’une seule cellule ganglionnaire, Kuffler (1952) constata qu’elle n’était jamais silencieuse, même dans l’obscurité, et que la lumière possédait la capacité de moduler son activité. Chaque cellule répondait à la lumière et le stimulus le plus efficace consistait à l’émission d’un spot lumineux en direction d’une partie spécifique de la rétine. Kuffler dénomma cette aire champ récepteur de la rétine.

En utilisant des faisceaux lumineux de petits diamètres, Kuffler constata que ces champs étaient circulaires et qu’une certaine variabilité les caractérisait. Dans la fovéa, où la précision est la plus grande, ces champs récepteurs sont très petits (quelques minutes d’angle) alors qu’à la périphérie les champs présentent des angles plus ouverts (3 à 5 degrés) (en gros 1° est égal à 0,25 mm). De plus, chaque champ n’est pas homogène : deux grands groupes peuvent être identifiés selon qu’il s’agit de cellules ganglionnaires de type «on» et «off», les deux groupes étant représentés dans des proportions identiques.

Les cellules de type «on» possèdent un champ récepteur constitué d’une zone centrale excitatrice et d’une couronne inhibitrice. La réception d’un faisceau lumineux centré sur un tel champ entraîne une augmentation de la fréquence de décharge des cellules de type «on». A l’opposé, un stimulus dirigé vers la couronne fera diminuer la fréquence.

L’inverse est constaté pour les champs récepteur des cellules de type «off», qui consistent en une couronne excitatrice entourant une zone centrale inhibitrice. Une lumière diffuse sur l’ensemble des champs récepteurs sera évidemment bien moins efficace. On retrouve ici au niveau des cellules ganglionnaires un principe déterminant dans le système visuel, c’est que les cellules sont capables de déceler des contrastes.

III –1 Les cellules ganglionnaires envoient des informations aux corps genouillés latéraux par plusieurs canaux Des expérimentations basées sur un blocage sélectif des cellules de type «on» ont permis de montrer que les cellules ganglionnaires de types «on» et «off» transmettent leur information jusqu’aux corps genouillés latéraux par des canaux différenciés. Cette organisation est naturellement à mettre en relation avec les typologies des cellules ganglionnaires vues précédemment (X,Y et W). Chaque cellule de type « on » et « off » se divisant en 2 canaux (Y pour l’analyse initiale du mouvement et la structure grossière de l’image visuelle et X pour l’analyse de structure fine), il y a donc au total 4 canaux qui transmettent l’information en parallèle.

III –2 Les noyaux genouillés latéraux renforcent le contraste entre le centre et la périphérie Les cellules Y se projettent presqu’exclusivement sur les couches larges (cellules magno-cellulaires) alors que les X se projettent à la fois sur les petites couches parvo-cellulaires et sur les grosses. Cette ségrégation au niveau des corps genouillés entre les voies X et Y faciliterait leur projection sur différentes couches de l’aire corticale 17. Une majorité des messages afférents au niveau des corps genouillés proviennent du cortex visuel ou de la formation réticulée et non de la rétine. Cette répartition sur plusieurs couches permet aux centres plus haut situés de moduler sélectivement les transmissions synaptiques.

III –3 Le cortex visuel primaire transforme le message visuel de plusieurs façons Le cortex visuel primaire contient une représentation complète de l’hémi-champ visuel controlatéral qui est plus précise et complexe que celle des corps genouillés latéraux. La plupart des messages issus des corps genouillés se projettent sur la couche IVc du cortex, au niveau des cellules à grains qui permettent une communication entre les différentes couches corticales La ségrégation spatiale entre les canaux X et Y, constatée au niveau des corps genouillés, se retrouvent au niveau cortical.

Dans cette couche IVc, la plupart des cellules à grains possèdent des champs récepteurs concentriques avec des cellules ganglionnaires de type « on » ou « off ». En étudiant les couches adjacentes, Hubel et Wiesel ont constaté que la réponse des neurones devenait conditionnée par des stimuli de plus en plus complexes. Une de leurs découvertes fut de montrer qu’un petit faisceau lumineux, s’il s’avère capable de stimuler la rétine, les corps genouillés et la couche corticale IVc, est cependant incapable de stimuler d’autres régions du cortex visuel. Ceci s’explique par le fait que les cellules dans ces zones ne possèdent pas des champs récepteurs circulaires.

Ceci s’explique par le fait que les cellules dans ces zones ne possèdent pas des champs récepteurs circulaires. Pour qu’un stimulus soit efficace, il est nécessaire qu’il possède des propriétés linéaires Deux catégories de cellules corticales situées au dessus et au dessous de la couche IVc doivent être distinguées: les cellules simples et les cellules complexes.

Les cellules simples possèdent des zones excitatrices et inhibitrices antagonistes discrètes mais un peu plus larges que celles des cellules ganglionnaires de la rétine ou les cellules des corps genouillés. Au lieu d’un arrangement concentrique centre-périphérie diverses combinaisons sont observées présentant la particularité d’avoir une orientation préférentielle. Par exemple, une cellule peut avoir une zone excitatrice rectangulaire flanquée de chaque côté de zones inhibitrices rectangulaires Le meilleur stimulus sera celui qui correspondra avec les limites des subdivisions d’un champ récepteur particulier.

D’autres cellules du cortex correspondent à une même position rétinienne et à un champ récepteur de même forme, mais avec une orientation oblique ou horizontale. Chaque position de la rétine est ainsi représentée pour chaque axe d’orientation Hubel et Wiesel ont suggéré que les propriétés d’un champ récepteur cortical élémentaire découlaient de connections spécifiques des cellules à grains dans la couche IVc Les champs récepteurs des cellules complexes sont d’ordinaire plus larges que ceux des cellules simples et possèdent également un axe critique d’orientation.

IV - LE CORTEX VISUEL PRIMAIRE EST ORGANISE EN COLONNES Le cortex visuel est organisé en colonnes étroites disposées perpendiculairement à la surface. Chaque colonne possède un diamètre de 30 à 100 microns et une profondeur de 2 mm. Les colonnes servent de substrat anatomique pour rassembler un certain nombre de cellules qui, par le biais de leurs interconnections, vont permettre une abstraction de l’image visuelle. Des études électrophysiologiques ont montré une organisation très précise dans laquelle qui consiste en une modification progressive de l’orientation des stimuli de l’ordre de 10°

On note également dans ces colonnes la présence de chevilles qui sont impliquées dans la détection des couleurs. Il existe une alternance des colonnes relatives à chacun des deux yeux. Ceci permet les propriétés de dominance indispensables pour les interactions binoculaires et la perception de la profondeur. Outre cette division en colonnes, le cortex est divisé en six couches. Chacune des couches toutefois diffère quant aux origines des messages afférents et aux destinations des messages efférents.