Psychophysiologie sensorielle partie 2 Où vont les axones des cellules ganglionnaires ? Corps genouillé Latéral dorsal Colliculus Supérieur Prétectum Hypothalamus

Projections visuelles Nerf Optique Tractus optique Hypothalamus Régulation des rythmes circadiens Chiasma Optique Corps Genouillé latéral Prétectum Contrôle réflexe de la pupille et de l’accommodation Radiations Optiques Colliculus Supérieur Mouvement visuel, orientation des yeux et de la tête Cortex visuel Primaire V1

La voie rétino-géniculo-striée Premier relais (synapses) : les corps genouillés latéraux dorsaux (CGL) - champs récepteurs circulaires à zones concentriques et antagonistes - 6 couches de neurones - afférences monoculaires - rétinotopie

Corps Genouillé Latéral dorsal (CGLd) CGLd afférences monoculaires soit de l’œil ipsilatéral, soit de l’œil controlatéral. Les projections Magnocellulaires sur les deux couches les plus internes, les projections Parvocellulaires sur les 4 suivantes. Les projections Koniocellulaires entre ces couches. Ces projections sont rétinotopiques. 6 couches 1 Magno contro 2 Magno ipsi 3 Parvo ipsi 4 Parvo contro 5 Parvo ipsi 6 Parvo contro 654321 http://webvision.umh.es/webvision/Color.html#The Lateral Geniculate Nucleus

Cortex visuel V1 Le cortex visuel primaire reçoit les afférences du GLd. Il est organisé en 6 couches principales: afférences K = couches 2-3 afférences M = couche 4Cα afférences P = couche 4C β 1 2 3 4 5 6 http://webvision.umh.es/webvision/

Structure et fonctions de V1 Chaque neurone est caractérisé par son champ récepteur : forme et localisation rétinienne. Sauf dans la couche 4, les champs récepteurs de V1 ont une forme allongée (un grand axe et un petit axe). Ils se répartissent en trois classes : Cellules simples : régions ON et OFF spatialement séparées, petits CR Cellules complexes : ON et OFF en toute région, CR plus grands Cellules hypercomplexes : terminaison dans le CR ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± - + - - + - - + + - - + + + - - - - -

magnification corticale. Rétinotopie Rétinotopie : organisation spatiale des neurones qui préserve la correspondance topologique entre régions de la rétine et régions du CGLd et du Cortex. En V1, la surface de chaque région correspond à la densité des récepteurs. La fovéa est sur-représentée = facteur de magnification corticale. La position rétinienne des champs récepteurs est rétinotopique Rétine fovéa Gauche Droite magnification corticale. 2 3 1 1 2 3 rétine cortex

Fonctions de V1 Codage des orientations de contour Codage de la direction des mouvements Codage des fréquences spatiales Codage de la profondeur relative Codage des contrastes chromatiques

Sélectivité à l’orientation Les neurones de V1 sont maximalement activés lorsque l’orientation d’une barre ou d’un bord coïncide avec le grand axe de leur champ récepteur. La sélectivité à l’orientation est plus grande pour les cellules simples dont on distingue deux types: détecteurs de barres ou de bords. Détecteurs de barres claires sombres Détecteurs de bords Courbe d’accord à l’orientation

Sélectivité à la fréquence spatiale La taille (largeur) des CR détermine leur sélectivité à la fréquence spatiale Comparaison de la sélectivité à la fréquence spatiale : Simples Complexes ON/OFF OFF/ON Courbe d’accord

Sélectivité à la direction du mouvement Un neurone de V1 est sélectif à la direction d’un mouvement visuel lorsqu’il répond maximalement à une translation dans un sens et pas pour le sens opposé. Courbe d’accord à la direction Remarquez que le neurone ne répond pas à la direction opposée à sa direction « préférée ».

Hypercolonnes Les neurones du cortex (V1) sont arrangés spatialement en colonnes perpendiculaire à la surface. Dans une colonne donnée tous les neurones ont la même sélectivité à l’orientation, à la fréquence spatiale et le même degré de mono-biocularité. Amas : cellules chromatiques Oeil droit Binoculaire Oeil gauche Des colonnes voisines codent des valeurs voisines de ces caractéristiques. Une hypercolonne est un volume du cortex (1x1 mm) dont tous les neurones ont leur champ récepteur dans la même région de la rétine et où sont représentées toutes les orientations, toutes les fréquences spatiales et tous les degrés de binocularité fréquence spatiale orientation

Afférences binoculaires Les deux yeux fixent le centre du champ visuel (F) F Une stimulation à gauche se projette sur l’hémirétine nasale de l’œil gauche HNG et sur l’hémirétine temporale de l’œil droit HTD HNG HTD Au niveau du CGLd, leurs projections se font dans des couches séparées : Controlatérales en clair en sombre Ipsilatérales

Colonnes de dominance oculaire couches 4C Dans la couche 4C les colonnes voisines reçoivent des afférences monoculaires en provenance du CGLd Une injection monoculaire de cytochrome oxydase va révéler l’organisation de ces projections Depuis la couche 4, les neurones vont envoyer des projections convergentes vers les couches supérieures pour former des cellules binoculaires

Binocularité OG Au-delà de la couche 4C, on verra apparaître une organisation de la binocularité : cellules purement monoculaires cellules binoculaires avec une dominance cellules purement binoculaires Ces cellules ont un champ récepteur sur chaque œil. Ils sont superposés. Réponse plus forte quand stimulation binoculaire OG OD OD

Taille des Champs Récepteurs Centre ON Centre OFF Ganglion. CGLd V1 Réponses de cellules ganglionnaires, de cellules du CGLd et de V1 en fonction de la fréquence spatiale (taille) : la taille moyenne des CR diminue. La sélectivité spatiale augmente. Au-delà de V1, la taille moyenne des champs récepteurs augmente

Fonction de Sensibilité au contraste

Canaux de fréquence spatiale

Liaisons V1-V2 V2 V1 LGNd Konio Magno Parvo bande fine bande pâle bande épaisse V2 amas interamas V1 Konio Magno Parvo LGNd

Spécialisations des voies visuelles Anatomie ganglionnaires M K P Couches 1,2 Couches 3 à 6 intercouches CGLd Fonctions forme couleurP couleurK profondeur mouvement 4Cα 4B 6 4Cβ 2,3 inter-amas amas V1 bandes épaisses fines pâles V2 Cortex pariétal Cortex inféro-temporal

Duplicité du système visuel 4B 6 4Cβ 2,3 inter-amas amas V1 bandes épaisses fines pâles V2 V3 V3 V4 couleur et forme V4 V5 mouvements complexes Cortex Pariétal Cortex Inféro-Temporal

Conséquences perceptives Au cours des étapes précoces de traitement, le système visuel réalise des opérations de codages locaux de différentes caractéristiques de la stimulation. L’existence de ces codages locaux démontrés avec des enregistrements unitaires donnent lieu à des effets perceptifs mesurables par des techniques psychophysiques. Le paradigme expérimental le plus utilisé est appelé adaptation sélective.

Orientation La vision prolongée d’une orientation ‘fatigue’ les neurones sélectifs à cette orientation Une orientation voisine présentée juste après paraître ‘repoussée’ Exemple : constatez que les deux réseaux paraissent bien verticaux.

Observez maintenant ces deux réseaux obliques en maintenant votre regard sur la ligne horizontale nois qui les sépare. Cette observation doit durer environ une minute

Les deux réseaux n’apparaissent plus verticaux : celui du haut est incliné vers la droite et celui du bas vers la gauche

Effet de l’adaptation sélective Réponse des différents canaux à un réseau horizontal Après adaptation, réponses à un réseau horizontal le pic de réponse s’est déplacé : répulsion canaux d’orientation adaptation

Effet consécutif de mouvement Lorsqu’une spirale est mise en rotation, elle donne l’impression ici d’un mouvement d’expansion. Fixez le centre ce cette spirale en mouvement pendant quelques dizaines de secondes.

Lorsque vous regardez une texture stationnaire, vous percevez pendant quelques secondes un mouvement de direction opposée (contraction) L’effet consécutif de mouvement résulte de l’adaptation des neurones sélectifs à la direction du mouvement d’adaptation. Les neurones répondant à la direction opposée ont une activité spontanée tandis que les neurones adaptés sont « muets »

Résumé des traitements précoces Fonctionnellement, les premières étapes de traitement consistent en des codages locaux et séparés de différentes dimensions du stimulus : contraste de luminance ou de couleur, fréquence spatiale, orientation, binocularité (stéréopsie), localisation spatiale, direction (et vitesse) du mouvement Les neurones ne répondent pas comme des systèmes indépendants. Ils sont liés à d’autres neurones soit de manière activatrice, soit de manière inhibitrice Ces interactions entre colonnes sont à la base du liage (groupement) des caractéristiques Elles peuvent rendre compte de phénomènes comme les « illusions » optico-géométriques

Exemple : phénomènes d’interactions d’orientations Les « illusions » visuelles De très nombreuses recherches battent en brèche l’idée selon laquelle les « illusions » sont des erreurs perceptives. Ces phénomènes résultent des interactions entre neurones visuels voisins qui traitent différentes dimensions de la figure. Exemple : phénomènes d’interactions d’orientations Poggendorff Zöllner

Orientation perçue d’une ligne : dépend de l’orientation de lignes voisines Le sujet ajuste une ligne à l’horizontale que cette ligne soit hachurée ou non. Différence d’angle < 10° l’orientation perçue de la ligne s’approche de celles hachures Différence d’angle > 10° l’orientation perçue de la ligne s’éloigne de celles hachures assimilation répulsion