Evolution, Coévolution et Biogéographie Historique d’une association Hôte – Parasite: Un nouvel aperçu de l’Evolution des Vertébrés Laboratoire : Biologie et Ecologie Tropicale et Méditerranéenne (UMR 5244) Equipe : Parasitologie Fonctionnelle et Evolutive

Publications Sinnappah et al., 2001 (Mol. Phylogenet. Evol.) Bentz et al., 2001 (Int. J. Parasitol.) Verneau et al., 2002 (Proc. R. Soc. Lond. B) Bentz et al., 2006 (J. Biogeogr.) + Travaux non publiés

Présentation du modèle biologique Hôte – Parasite, Vertébrés amphibies – Plathelminthes Polystomatidae 2. Phylogénie et classification 3. Evolution de la famille des Polystomatidae 4. Biogéographie historique des parasites d’amphibiens Anoures du Sous Ordre des Neobatrachia 5. Evolution des polystomes de tortues d’eau douce 6. Espèces parasites invasives ?

Présentation du modèle biologique Hôte – Parasite, Vertébrés amphibies – Plathelminthes Polystomatidae

D’après Boeger et Kritsky (2001) Classe des Monogenea Sous-Classe Polyonchoinea Sous-Classe Heteronchoinea Infra Sous-Classe Oligonchoinea Infra Sous-Classe Polystomatoinea Famille Polystomatidae Genre Diplorchis Eupolystoma Mesopolystoma Metapolystoma Parapolystoma Parapseudopolystoma Polystoma Riojatrema Sundapolystoma Wetapolystoma Neodiplorchis Pseudodiplorchis Protopolystoma Pseudopolystoma Neopolystoma Polystomoides Polystomoidella Oculotrema Concinnocotyla Famille Sphyranuridae Sphyranura D’après Boeger et Kritsky (2001) Amphibiens anoures urodèle Tortues d’eau douce Hippopotame Dipneuste urodèles

Les polystomes

Les Sphyranuridae

Particularités des Polystomatidae Spectre d’hôtes = Tétrapodes Amphibiens anoures et urodèles Tortues d’eau douce Hippopotame africain et le dipneuste australien Distribution géographique des polystomes d’amphibiens Cosmopolite Cosmopolite Distribution géographique des polystomes de tortues

Particularités des Polystomatidae (suite) Forte spécificité au niveau des hôtes au niveau du site d’infestation Une espèce hôte amphibien = une espèce parasite… Cycle biologique

Cycle biologique Adultes Larves METAMORPHOSE « Néoténiques »

Origine très ancienne ?

2. Phylogénie et classification

Un groupe parasite a coévolué avec un groupe hôte si ce groupe est : Monophylétique S’il trouve son origine chez l’ancêtre du groupe hôte en question

0.01 Triaenophorus nodulosus Bothriocephalus barbatus Bothriocephalus claviceps Microcotyle erythrini Choricotyle chrsophrii Diclidophora luscae Concinnocotyla australensis Polystomoides asiaticus Neopolystoma spratti Neopolystoma chelodinae Neopolystoma liewi Polystomoides bourgati Polystomoides malayi Polystomoides siebenrockiellae Pseudodiplorchis americanus Neodiplorchis scaphiopi Protopolystoma sp. Protopolystoma xenopi Sphyranura oligorchis Sundapolystoma chalconotae Eupolystoma sp. Eupolystoma alluaudi Polystoma nearcticum Polystoma lopezromani Polystoma cuvieri Polystoma baeri Metapolystoma brygoonis Polystoma integerrimum Polystoma gallieni Polystoma testimagna Polystoma umthakati Polystoma australis 0.01

Cycle biologique Adultes 6 ventouses 2 4 6 ventouses Larves METAMORPHOSE 2 ventouses 2 ventouses

6 ventouses 6 ventouses 2 ventouses 6 ventouses Oligonchoinea 2 4 6

D’après Boeger et Kritsky (2001) Classe des Monogenea Sous-Classe Polyonchoinea Sous-Classe Heteronchoinea Infra Sous-Classe Oligonchoinea Infra Sous-Classe Polystomatoinea Famille Polystomatidae Genre Diplorchis Eupolystoma Mesopolystoma Metapolystoma Parapolystoma Parapseudopolystoma Polystoma Riojatrema Sundapolystoma Wetapolystoma Neodiplorchis Pseudodiplorchis Protopolystoma Pseudopolystoma Neopolystoma Polystomoides Polystomoidella Oculotrema Concinnocotyla Famille Sphyranuridae Sphyranura D’après Boeger et Kritsky (2001)

D’après Sinnappah et al. (2001) Classe des Monogenea Sous-Classe Polyonchoinea Sous-Classe Heteronchoinea Infra Sous-Classe Oligonchoinea Infra Sous-Classe Polystomatoinea Famille Polystomatidae Genre Diplorchis Eupolystoma Mesopolystoma Metapolystoma Parapolystoma Parapseudopolystoma Polystoma Riojatrema Sundapolystoma Wetapolystoma Neodiplorchis Pseudodiplorchis Protopolystoma Pseudopolystoma Sphyranura Neopolystoma Polystomoides Polystomoidella Oculotrema Concinnocotyla D’après Sinnappah et al. (2001)

Pourquoi un développement incomplet ?

3. Evolution de la famille des Polystomatidae

D’après Verneau et al. (2002) Triaenophorus nodulosus Bothriocephalus barbatus Bothriocephalus claviceps Microcotyle erythrini Choricotyle chrsophrii Diclidophora luscae Origine = 425 Ma Concinnocotyla australensis Polystomoides asiaticus Neopolystoma spratti Neopolystoma chelodinae Neopolystoma liewi Polystomoides bourgati Polystomoides malayi Polystomoides siebenrockiellae Pseudodiplorchis americanus Neodiplorchis scaphiopi Protopolystoma sp. Protopolystoma xenopi Sphyranura oligorchis Sundapolystoma chalconotae Eupolystoma sp. Eupolystoma alluaudi Polystoma nearcticum Polystoma lopezromani Polystoma cuvieri Polystoma baeri Metapolystoma brygoonis Polystoma integerrimum Polystoma gallieni Polystoma testimagna Polystoma umthakati Polystoma australis 0.01

t3 Point d’ancrage t1 t4 t0 t2 Espèce 1 Espèce 2 Espèce 3 Espèce 4 Extra-groupe

Chéloniens Amphibiens Dipneuste 90 Ma Am. du Sud - Afrique 190 Ma Diversification des tortues 250 Ma Origine supposée des Anoures Oligonchoinea 350 Ma Divergence Amniotes / Amphibiens Outgroup Origine = 425 Ma

4. Biogéographie historique des parasites d’amphibiens Anoures du Sous Ordre des Neobatrachia

Polystomes de chéloniens d’amphibiens du dipneuste 90 Ma Oligonchoinea Outgroup Origin = 425 Ma

Modifié, d’après Bentz et al. (2001) P. umthakati P. testimagna P. australis P. sp. P. marmorati P. sp. Lignée africaine P. sp. P. baeri P. mangenoti Lignée eurafricaine P. sp. P. sp. M. brygoonis P. fuscus P. pelobatis P. gallieni P. integerrimum Espèces européennes P. combesi P. sp. P. sp. P. nearcticum P. lopezromani Espèces américaines W. almae P. cuvieri Eupolystoma

? Phylogéographie du genre Polystoma, d’après Bentz et al. (2006) Quand ? ? Eupolystoma Parapolystoma Origine sud américaine du genre Polystoma L’Afrique, le dernier continent colonisé par Polystoma

6 lignées biogéographiques Neodiplorchis scaphiopi Polystoma integerrimum Polystoma dawiekoki Polystoma gallieni Polystoma testimagna Polystoma marmorati Polystoma lopezromani Polystoma naevius Polystoma nearcticum Polystoma sp. [H.c.] Wetapolystoma almae Polystoma cuvieri Eupolystoma alluaudi Polystoma sp. [L.m.] Eupolystoma vanasi Pseudodiplorchis americanus Protopolystoma xenopodis Diplorchis ranae Parapolystoma sp. [L.g.] Polystoma sp. [R.a.] Polystoma sp. [R.v.] Polystoma indicum Polystoma sp. [R.o.] Africa South America North Central Europe India Japan China Australia (Outgroups) 6 lignées biogéographiques

L’évolution de ces lignées est-elle le reflet de l’évolution de leurs hôtes (cospéciations) ? ou bien encore le reflet des événements de dispersion des hôtes à l’intérieur et/ou à travers les aires géographiques ? Approches de cophylogénie et de biogéographie vicariante

Approche cophylogénétique TreeMap 1.0 (Page, 1994) http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treemap.html Construction d’un Tanglegram Réconciliation des arbres Hôte et Parasite

D’après Charleston & Page (2002)

Approche cophylogénétique TREEMAP 2.0β (Charleston & Page, 2002) http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/%7emac/treemap/index.html Coûts Codivergence = 0 Duplication = 1 Host switch = 1 Lineage loss = 1

Résultats obtenus

Hôtes Parasites

Leptodactylus fuscus Litoria aurea Phrynohyas venulosa Smilisca baudinii Hyla meridionalis Hyla cinerea Hyla versicolor Physalaemus cuvieri Schismaderma carens Bufo regularis Bufo typhonius Hyperolius sp Ptychadena mascareniensis Strongylopus grayii Rana temporaria Rana japonica Rhacophorus schlegelii Rhacophorus annamensis Rhacophorus calcaneus Rhacophorus orlovi Scaphiopus couchii Spea hammondii P integerrimum P dawiekoki P gallieni P testimagna P marmorati P lopezromani P naevius P nearcticum P spHC W almae P sp2 P cuvieri E alluaudi E vanasi P indicum P spRO P spRA P spRV1 P bulliense D ranae P americanus N scaphiopodis 1 of 5 | Co = 24, Sw = 3 (total distance: 0.545437), Du = 18, Lo = 35; total cost = 56

P integerrimum P dawiekoki P gallieni P testimagna P marmorati P lopezromani P naevius P nearcticum P spHC W almae P sp2 P cuvieri E alluaudi E vanasi P indicum P spRO P spRA P spRV1 P bulliense D ranae P americanus N scaphiopodis Leptodactylus fuscus Litoria aurea Phrynohyas venulosa Smilisca baudinii Hyla meridionalis Hyla cinerea Hyla versicolor Physalaemus cuvieri Schismaderma carens Bufo regularis Bufo typhonius Hyperolius sp Ptychadena mascareniensis Strongylopus grayii Rana temporaria Rana japonica Rhacophorus schlegelii Rhacophorus annamensis Rhacophorus calcaneus Rhacophorus orlovi Scaphiopus couchii Spea hammondii 2 of 5 | Co = 24, Sw = 3 (total distance: 0.528076), Du = 18, Lo = 35; total cost = 56

Leptodactylus fuscus Litoria aurea Phrynohyas venulosa Smilisca baudinii Hyla meridionalis Hyla cinerea Hyla versicolor Physalaemus cuvieri Schismaderma carens Bufo regularis Bufo typhonius Hyperolius sp Ptychadena mascareniensis Strongylopus grayii Rana temporaria Rana japonica Rhacophorus schlegelii Rhacophorus annamensis Rhacophorus calcaneus Rhacophorus orlovi Scaphiopus couchii Spea hammondii P integerrimum P dawiekoki P gallieni P testimagna P marmorati P lopezromani P naevius P nearcticum P spHC W almae P sp2 P cuvieri E alluaudi E vanasi P indicum P spRO P spRA P spRV1 P bulliense D ranae P americanus N scaphiopodis 3 of 5 | Co = 24, Sw = 3 (total distance: 0.549992), Du = 18, Lo = 35; total cost = 56

Leptodactylus fuscus Litoria aurea Phrynohyas venulosa Smilisca baudinii Hyla meridionalis Hyla cinerea Hyla versicolor Physalaemus cuvieri Schismaderma carens Bufo regularis Bufo typhonius Hyperolius sp Ptychadena mascareniensis Strongylopus grayii Rana temporaria Rana japonica Rhacophorus schlegelii Rhacophorus annamensis Rhacophorus calcaneus Rhacophorus orlovi Scaphiopus couchii Spea hammondii P integerrimum P dawiekoki P gallieni P testimagna P marmorati P lopezromani P naevius P nearcticum P spHC W almae P sp2 P cuvieri E alluaudi E vanasi P indicum P spRO P spRA P spRV1 P bulliense D ranae P americanus N scaphiopodis 4 of 5 | Co = 24, Sw = 3 (total distance: 0.539381), Du = 18, Lo = 35; total cost = 56

Leptodactylus fuscus Litoria aurea Phrynohyas venulosa Smilisca baudinii Hyla meridionalis Hyla cinerea Hyla versicolor Physalaemus cuvieri Schismaderma carens Bufo regularis Bufo typhonius Hyperolius sp Ptychadena mascareniensis Strongylopus grayii Rana temporaria Rana japonica Rhacophorus schlegelii Rhacophorus annamensis Rhacophorus calcaneus Rhacophorus orlovi Scaphiopus couchii Spea hammondii P integerrimum P dawiekoki P gallieni P testimagna P marmorati P lopezromani P naevius P nearcticum P spHC W almae P sp2 P cuvieri E alluaudi E vanasi P indicum P spRO P spRA P spRV1 P bulliense D ranae P americanus N scaphiopodis 5 of 5 | Co = 24, Sw = 3 (total distance: 0.549992), Du = 18, Lo = 35; total cost = 56

Conclusions Evolution parallèle ?

Approches de biogéographie vicariante DIVA 1.1 (Ronquist, 1997) Coûts Allopatric speciation = 0 ‘Sympatric speciation’ = 0 Dispersal = 1 Extinction = 1

Approches de biogéographie vicariante TREEMAP 2.0β (Charleston & Page, 2002) Coûts Allopatric speciation = 0 ‘Sympatric speciation’ = 1 Dispersal = 1 Extinction = 1

Reconstruction du Gondwana au Jurassique Inférieur, d’après Lawver et al. (1992)

D’après McLoughlin (2001)

Premier scénario 110 – 130 Ma Amérique du Sud 160 Ma Afrique 130 Ma Australie Inde Holarctique 160 Ma 130 Ma

Second scénario 110 – 130 Ma Amérique du Sud 160 Ma Afrique 180 Ma Inde Australie Holarctique

Résultats obtenus Approche DIVA

Cladogramme des parasites et distribution D’après Bentz et al., 2001 Cladogramme des parasites et distribution P. Afrique P. Eurasie P. Am. Sud P. Am. Centrale P. Am. Nord P. Am. du Sud P. Inde P. Australie D’après Bentz et al., 2006

Cladogramme des parasites simplifié et distribution P.1 Afrique P.1 Eurasie P.1 Am. Sud P.2 Am. Sud P.2 Afrique P.2 Eurasie P.1 Inde P.3 Eurasie P.1 Australie P.1 Am. Nord

S. Amérique - Europe S. Amérique Afrique - S. Amérique P.1 Afrique P.1 Eurasie P.1 Am. Sud P.2 Am. Sud P.2 Afrique P.2 Eurasie P.1 Inde P.3 Eurasie P.1 Australie P.1 Am. Nord S. Amérique - Europe S. Amérique Afrique Afrique - S. Amérique Inde Australie Afrique - S. Amérique Inde Gondwana

Conclusions Vicariance biogéographique ?

Résultats obtenus Approche TREEMAP

Premier scénario 110 – 130 Ma Amérique du Sud 160 Ma Afrique 130 Ma Australie Inde Holarctique 160 Ma 130 Ma

Aires géographiques Parasites Eurasie P. sp D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallieni Inde P. testimagna P. marmorati P. lopezromani P. naevius P. nearcticum Australie P. spHC W. almae P. sp2 P. cuvieri Amérique du Sud E. alluaudi E. sp1 P. indicum P. spRO P. spRA Afrique P. spRV1 0.01 0.18

Eurasie D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallieni P. testimagna P. marmorati P. spRO P. spRA P. spRV1 Inde P. indicum Australie P. sp Amérique du Sud P. lopezromani P. naevius P. nearcticum P. spHC W. almae P. sp2 P. cuvieri Afrique E. alluaudi E. vanasi 1 of 6 | Co = 6, Sw = 3 (total distance: 0.615), Du = 32, Lo = 1; total cost = 36

Eurasie D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallienii P. testimagna P. marmorati P. spRO P. spRA P. spRV1 Inde P. indicum Australie P. sp Amérique du Sud P. lopezromanii P. naevius P. nearcticum P. spHC W. almae P. sp2 P. cuvieri Afrique E. alluaudi E. sp1 2 of 6 | Co = 6, Sw = 3 (total distance: 0.535), Du = 32, Lo = 1; total cost = 36

Eurasie D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallieni P. testimagna P. marmorati P. spRO P. spRA P. spRV1 Inde P. indicum Australie P. sp Amérique du Sud P. lopezromani P. naevius P. nearcticum P. spHC W. almae P. sp2 P. cuvieri Afrique E. alluaudi E. sp1 3 of 6 | Co = 6, Sw = 2 (total distance: 0.41), Du = 32, Lo = 3; total cost = 37

Eurasie D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallieni P. testimagna P. marmorati P. spRO P. spRA P. spRV1 Inde P. indicum Australie P. sp Amérique du Sud P. lopezromani P. naevius P. nearcticum P. spHC W. almae P. sp2 P. cuvieri Afrique E. alluaudi E. sp1 4 of 6 | Co = 6, Sw = 1 (total distance: 0.205), Du = 32, Lo = 6; total cost = 39

5 of 6 | Co = 6, Sw = 0, Du = 32, Lo = 12; total cost = 44 Eurasie D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallieni P. testimagna P. marmorati P. spRO P. spRA P. spRV1 Inde P. indicum Australie P. sp Amérique du Sud P. lopezromani P. naevius P. nearcticum P. spHC W. almae P. sp2 P. cuvieri Afrique E. alluaudi E. sp1 5 of 6 | Co = 6, Sw = 0, Du = 32, Lo = 12; total cost = 44

Eurasie D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallieni P. testimagna P. marmorati -130 Ma P. spRO P. spRA P. spRV1 Inde P. indicum Australie P. sp -130 -110 Ma Amérique du Sud P. lopezromani P. naevius P. nearcticum P. spHC W. almae P. sp2 P. cuvieri Afrique E. alluaudi E. sp1 6 of 6 | Co = 4, Sw = 4 (total distance: 0.745), Du = 34, Lo = 0; total cost = 38

Second scénario 110 – 130 Ma Amérique du Sud 160 Ma Afrique 180 Ma Inde Australie Holarctique

Aires géographiques Parasites Eurasie P. sp D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallieni Australie P. testimagna P. marmorati P. lopezromani P. naevius P. nearcticum Inde P. spHC W. almae P. sp2 P. cuvieri Amérique du sud E. alluaudi E. sp1 P. indicum P. spRO P. spRA Afrique P. spRV1 0.1 0.01

Eurasie D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallieni P. testimagna P. marmorati P. spRO P. spRA P. spRV1 Australie P. sp Inde P. indicum Amérique du Sud P. lopezromani P. naevius P. nearcticum P. spHC W. almae P. sp2 P. uvieri Afrique E. alluaudi E. sp1 1 of 5 | Co = 6, Sw = 2 (total distance: 0.41), Du = 32, Lo = 3; total cost = 37

Eurasie D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallieni P. testimagna P. marmorati P. spRO P. spRA P. spRV1 Australie P. sp Inde P. indicum Amérique du Sud P. lopezromani P. naevius P. nearcticum P. spHC W. almae P. sp2 P. cuvieri Afrique E. alluaudi P. sp1 2 of 5 | Co = 6, Sw = 1 (total distance: 0.215), Du = 32, Lo = 6; total cost = 39

3 of 5 | Co = 6, Sw = 0, Du = 32, Lo = 14; total cost = 46 Eurasie D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallieni P. testimagna P. marmorati P. spRO P. spRA P. spRV1 Australie P. sp Inde P. indicum Amérique du Sud P. lopezromani P. naevius P. nearcticum P. spHC W. almae P. sp2 P. cuvieri Afrique E. alluaudi E. sp1 3 of 5 | Co = 6, Sw = 0, Du = 32, Lo = 14; total cost = 46

Eurasie D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallieni P. testimagna P. marmorati P. spRO P. spRA P. spRV1 Australie P. sp Inde P. indicum Amérique du sud P. lopezromani naevius nearcticum spHC almae sp2 cuvieri afrique alluaudi sp1 4 of 5 | Co = 6, Sw = 2 (total distance: 0.41), Du = 32, Lo = 3; total cost = 37

Eurasie D. ranae P. integerrimum P. dawiekoki P. gallieni P. testimagna P. marmorati P. spRO P. spRA P. spRV1 Australie P. sp Inde P. indicum Amérique du Sud P. lopezromani P. naevius P. nearcticum P. spHC W. almae P. sp2 P. cuvieri Afrique E. alluaudi E. sp1 5 of 5 | Co = 6, Sw = 3 (total distance: 0.6), Du = 32, Lo = 0; total cost = 35

Conclusions Vicariance biogéographique : oui très certainement.

? Polystoma integerrimum Europe Polystoma dawiekoki Africa Polystoma gallieni Europe Polystoma testimagna Africa Polystoma marmorati South America Polystoma lopezromani Polystoma naevius Central America Polystoma nearcticum North America Polystoma sp. [H.c.] Wetapolystoma almae Polystoma sp. [L.m.] South America Polystoma cuvieri Eupolystoma alluaudi Africa Eupolystoma vanasi Polystoma indicum India Polystoma sp. [R.a.] Japan Polystoma sp. [R.v.] Polystoma sp. [R.o.] China Parapolystoma sp. [L.g.] Australia Diplorchis ranae Japan ? Pseudodiplorchis americanus Neodiplorchis scaphiopi (Outgroups) Protopolystoma xenopodis

D’après Biju et Bossuyt (2003) Archaeobatrachia (extra-groupe) Inde et Seychelles Nasikabatrachidae + Sooglossidae Myobatrachidae Australie et Af. du Sud Neobatrachia Hyloidea « sensu stricto » « Amérique » Ranoidea « Afrique »

Biogéographie historique et calibrations moléculaires Australie Inde parasites de Amérique du Sud Afrique Hôtes Parasites Biogéographie historique et calibrations moléculaires

Evolution des amphibiens - 60 - 140 - 160 - 180

Approche non conventionnelle ?

Amphibiens Polystomes Temps Marqueurs mitochondriaux Inde saturation Australie Am. du Sud Afrique Marqueurs mitochondriaux saturation Marqueurs nucléaires non informatifs Polystomes Australie Inde Afrique Am. du Sud Marqueurs mitochondriaux saturation Marqueurs nucléaires informatifs Temps -200 -130