Structure et Dynamique des Forêts Tropicales Humides Module FTH 2015 Stéphane Traissac et Lilian Blanc

Introduction Définition Structures forestières : description synthétique de l’organisation de peuplements ou populations Mesures Effectif  densité circonférence structure diamètrique, surface terrière hauteur  volume exploitable et biomasse floristique Positions relatives des arbres Applications Estimation de la ressource en bois Comprendre le fonctionnement de l’écosystème Biomasse et cycle du carbone Relations sols - structure forestière – composition floristique Organisation de la diversité Démographie du peuplement (croissance, recrutement, mortalité) Echelle d’étude: < 1 ha -- 10ne ha Objectifs du cours : apporter les connaissances de base sur structure et dynamique forestière en milieu tropical.

Introduction Relations Structure - Démographie Natalité Structure population ou peuplement effectif structure spatiale structure d’âge structure génétique Environnement Mortalité Processus démographiques - régénération - croissance - mortalité La structure est le résultats de la dynamique d’un peuplement ou d’une population (définir les termes). On l’étudie pour essayer de comprendre le fonctionnement des forêts (depuis les premiers inventaires en Europe) Structure Temps Adapté de Barbault, 2000

Plan Structure des peuplements forestiers tropicaux Indices et structure non spatialisés Densité Surface terrière - Biomasse Distribution diamétrique Variabilité des indices (région, environnement, perturbation) Structure floristique Structure spatiale Structure verticale Notion de strate Diamètre de libération et stade de maturité des arbres Structuration horizontale Répartition spatiales des arbres en forêt Principaux facteurs structurants Dynamique forestière

Biomasse Biomasse aérienne ( Forêts tropicales humides) ~ Rayon ( R ) ~ Diamètre ( D ) ~ Hauteur ( H ) ~ Densité bois ( ρ ) Log de ρ D² H Log de D Données de hauteurs difficile à avoir en FTH, donc on utilise la seconde équation. Equation récente 2005, par rapport en forêt tempérée où les tarifs de cubage sont connus depuis début du 20ième siècle. Pour la densité on utilise les base de données = la mise au point de cette équation cumule le travail de description réalisédepuis de nombreuses années. Chave et al. 2005

Structure diamétrique et type d’espèce Sun species Partial sun species Indiferrent species Shade species Barro Colorado Island (50 ha) 2,3 : espèces pionnières 4 ,5 : espèces tolérante à l’ombre Diamètre Effectif Au niveau spécifique par contre on observe, à l’échelle locale de très importante variations. La structure diamétrique varie en fonction du tempérament des espèces D’après Rollet 1974 Turner 2001

Variabilité des indices de structure Facteurs d’hétérogénéités Facteurs environnementaux Climat Substrat géologique Topographie, sols (en situation contrastée) Perturbations Evènements climatiques (El Nino, ouragans, etc.) Perturbations anthropiques

Variabilité des indices de structure Facteurs d’hétérogénéités Facteurs environnementaux Climat Substrat géologique Topographie, sols (en situation contrastée) Perturbations Evènements climatiques (El Nino, ouragans, etc.) Perturbations anthropiques

Géologie – pluviométrie (Freycon 2006) Variabilité des indices de structure Géologie – pluviométrie (Freycon 2006) Pluvio < 2500 mm Orapu Paramaca Pluvio > 3000 mm Migmatite DVL Enracinement profond Réserve utile importante … peu influencée par la pluviométrie Définition des différents types de sols Paramaca: les sols sont svt DVL. Hyp de fctt: enracinement profond sur DVL avec réserve d’eau importante. Enracinement plus superficiel sur DLS Paramaca Orapu DLS Enracinement superficiel Réserve utile faible … une contrainte accentuée ou atténuée par la pluviométrie Migmatite

Variabilité des indices de structure Perturbations : exploitation forestière Evolution de la densité d’arbres (≥ 10 cm dhp) après exploitation - dispositif de Paracou. Exploitation 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 Campagne Intensité d’exploitation

Intensité d’exploitation Variabilité des indices de structure Perturbations : exploitation forestière 440 Intensité d’exploitation 390 340 290 240 190 140 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 Campagne Evolution de la biomasse (T/ha) des arbres (≥ 10 cm dhp) Après exploitation - dispositif de Paracou

Variabilité des indices de structure Perturbations : exploitation forestière - modèle Projected cumulative carbon flux for aboveground biomass at Paracou, French Guiana. Points indicate observed (to 2005) and simulated mean values for twelve 1.56-ha plots under maximum scenarios (growth maintained at 2005 levels) and minimum scenarios (growth reduced to that observed in control plots by 2015). Separate simulations were conducted for plots with selective timber logging only or with poison thinning.

Variabilité des indices de structure Perturbation effet sur le recrutement croissance et mortalité Bilan de biomasse sur les parcelles de Paracou 10,00 8,00 6,00 Intensité d’exploitation 4,00 2,00 0,00 -2,00 Foret naturelle en gris : rq assez variable, ces variations sont dues à la mortalité Forêt exploitée : réaction variable, effet de la mortalité moindre car il est compenser par la croissance supérieure à la forêt naturelle et par du recrutement, mais meilleur bilan reste la parcelle avec le moins de mortalité. -4,00 -6,00 P 1 P 6 P 11 P 14 P 13 P 9 P17 P 7 P 15 P 2 P 5 P 10 P 8 P 12 P 3 P 4 Parcelle Bilan biomasse = Recrutement + Croissance – Mortalité 1984 -2003 : Parcelles 1, 6 et 11 1991 – 2003 : Parcelles 13, 14 et 15

Variabilité des indices de structure Recrutement croissance et mortalité Bilan de biomasse sur les parcelles de Paracou 10,00 8,00 6,00 Intensité d’exploitation 4,00 Recrutement Croissance 2,00 Mortalité 0,00 Bilan -2,00 -4,00 -6,00 P 1 P 6 P 11 P 14 P 13 P 9 P17 P 7 P 15 P 2 P 5 P 10 P 8 P 12 P 3 P 4 Parcelle Bilan biomasse = Recrutement + Croissance – Mortalité 1984 -2003 : Parcelles 1, 6 et 11 1991 – 2003 : Parcelles 13, 14 et 15

Variabilité des indices de structure Recrutement croissance et mortalité Bilan de biomasse sur les parcelles de Paracou 10,00 8,00 6,00 Intensité d’exploitation 4,00 Recrutement Croissance 2,00 Mortalité 0,00 Bilan -2,00 -4,00 -6,00 P 1 P 6 P 11 P 14 P 13 P 9 P17 P 7 P 15 P 2 P 5 P 10 P 8 P 12 P 3 P 4 Parcelle Bilan biomasse = Recrutement + Croissance – Mortalité 1984 -2003 : Parcelles 1, 6 et 11 1991 – 2003 : Parcelles 13, 14 et 15

Variabilité des indices Perturbations : changements climatiques ? 340 350 360 370 380 390 400 410 420 430 440 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 Campagne P 1 P 6 P 11 P 13 P 14 P 15 Evolution de la biomasse aérienne (T/ha) pour les arbres (≥ 10 cm dhp) sur les 6 parcelles témoin du dispositif de Paracou.

Plan Structure des peuplements forestiers tropicaux Indices et structure non spatialisés Densité Surface terrière - Biomasse Distribution diamétrique Variabilité des indices (région, environnement, perturbation) Structure floristique Richesse Indices de diversité floristique (cours E. Marcon) Histogramme abondance - Rang espèces Courbe aire-espèces Structure spatiale Structure verticale

Diversité spécifique Structure verticale Notion de strate Strate des émergents Strate de la canopée Strate intermédiaire Strate inférieure Diversité spécifique La structure verticale représente la distribution des masses végétales par classes de hauteur. Au sein de la forêt, les espèces occupent différents étages : on distingue classiquement les espèces de sous-bois, de sous-canopée, celles formant la canopée et les espèces émergentes (Birnbaum, 1997). La structure verticale peut faire l’objet d’une description schématique, de type profil structural, qui permet de visualiser des situations structurales caractéristiques et différenciées selon des facteurs tels que le sol ou la topographie (Ashton et al., 1992 ; Pélissier, 1995). (d’après Hallé, Oldeman & Tomlinson 1978)

Relations Hauteur/Diamètre Structure verticale Relations Hauteur/Diamètre Pélissier (1996) En étudiant les variations de la hauteur des arbres en fonction du diamètre Oldeman s’aperçoit que pour les petits diamètres, les arbres suivent la droite H=100D . Ce qui correspond à un port très effilé. Puis, pour de plus gros diamètres, la courbe s’écarte de la droite. Et les arbres ont un rapport H/D inférieur. Oldeman met en évidence une relation entre le rapport hauteur/diamètre d’un arbre et de son stade de développement architectural: les arbres d’avenir poussant conformément à leur modèle de croissance initial ont un rapport H/D (en m)>100 Les arbres du présent se caractérisent par un rapport H/D <100. Etablis dans leur strate, les arbres du présent privilégient la croissance secondaire (diamètre) par rapport à la croissance primaire (hauteur). Les arbres du passé (h/d<<100). Diamètre de libération spécifique (Oldeman)

Structure horizontale Facteurs structurants Topographie et sol Echelle de variation = échelle variation caractéristique édaphique (sol contraignants) Lumière et chablis Répartition aléatoire Influence de la topographie Effet contagion (chablis complexe) discuté Facteurs historiques (?) Succession forestière Mortalité catastrophique ex : Chablis géants, épidémie Photo ONF

Plan Structure des peuplements forestiers tropicaux Indices et structure non spatialisés Structure floristique Structure spatiale Dynamique forestière Le chablis et notion d’éco-unité Cicatrisation locale

Cicatrisation et Restructuration locale du volume forestier b c d x y z Comblement d’une trouée par croissance des voisins  Peuplement structuré en d’unités d’organisation circulaire qui opèrent des glissement D’après Pascal 1995

Plan Structure des peuplements forestiers tropicaux Indices et structure non spatialisés Structure floristique Structure spatiale Dynamique forestière Le chablis et notion d’éco-unité Cicatrisation locale La substitution Tempérament des espèces

Tempérament des espèces Parieur : mise sur un gros coup …de soleil Lutteur : tapit dans l’ombre, il croit lentement en attendant son heure Les espèces sont plus ou moins compétitives suivant les conditions lumineuses. L’ « optimum » de lumière pour une espèce peut varier au cours de son développement (graine, semis, régénération installée, recrus, adultes). Il est possible de regrouper des espèces suivant ces critères : on parle de tempérament d’espèces. D’après Oldeman, 1990

Tempérament et croissance des espèces : Jacaranda copaia, Eperua grandiflora Hevea guianensis, Carapa procera

Tempérament et croissance des espèces Goupia glabra Qualea rosea

Tempérament et croissance des espèces : Dicorynia Guianensis

Plan Structure des peuplements forestiers tropicaux Indices et structure non spatialisés Structure floristique Structure spatiale Dynamique forestière Le chablis et notion d’éco-unité Cicatrisation locale La substitution Tempérament des espèces Dynamique de populations

Dynamique de populations Graine Adulte reproducteur 1 Floraison, fructification, dissémination 5 Recrutement, croissance, mortalité † † 2 Mortalité distance et/ou densité dépendante Jeune adulte Diamètre de précomptage Plantule autotrophe Juvénile installé † 3 Mortalité, croissance 4 Croissance, mortalité Stratégies d’espèces

Répartitions spatiales des espèces Prépondérance des répartitions agrégées des espèces de FTH Condit et al (2000) Collinet 1997

Structure horizontale Influence de la topographie Cours Module FTH 2006

Stratégies d’espèces Répartition globale : influence de la topographie Carapa Procera Paracou P16 Répartition globale : influence de la topographie Répartition hors Pinotières : influence de la lumière Répartition dans la Pinotières : adaptation à l’hydromorphie

Stratégies d’espèces Préférences pour les sols bien drainés Vouacapoua américana Stratégies d’espèces Préférences pour les sols bien drainés Dispersion par des rongeurs à courte distance Espèce très tolérante à l’ombre Répartitions des plaques cohérentes avec les préférences édaphique mais …. 100 m

Stratégies d’espèces Vouacapoua américana Vouacapoua américana Paracou 16 étendue (30 ha) Vouacapoua américana Densité des juvéniles Pente = 0.5 pvalue <0 001 Surface terrière des adultes (carré de 25m) 100 m

Diamètre moyen dans un rayon de 30m Vouacapoua américana Stratégies d’espèces Site des Nouragues Diamètre moyen dans un rayon de 30m

Diamètre moyen dans un rayon de 30m Vouacapoua américana Stratégies d’espèces Site des Nouragues Diamètre moyen dans un rayon de 30m

Modèles théoriques Stratégies d’espèces Modèle en plaques Vouacapoua américana Stratégies d’espèces Modèles théoriques Modèle en plaques 1 5n 3 4 2

Stratégies d’espèces Modèle théorique Vouacapoua américana 1 5n 3 4 2 Importance des individus isolés, pour la régénération Importance des dispersions rares à longues distances Dynamique bloquée par des sols défavorables : structure = f(topographie) 3 bis

Stratégies d’espèces Préférences pour les sols bien drainés Dicorynia guianensis Préférences pour les sols bien drainés Dispersion par le vent à courte distance Espèce très semi- tolérante à l’ombre Modèle en agrégats d’après Paracou 1) Régénération dans les agrégats = mélange de diamètres 2) Agrégats « conservatifs »

UNE dynamique commune aux trois dispositif Densité Agrég. Diam moyen Structuration Diamètres PB/GB Deux hypothèses : TROIS dynamiques différentes (exemple histoires « lumineuses » différentes) Ou UNE dynamique commune aux trois dispositif

Orientation SE-NW suivant le vent ? P74 -Forêt de Régina St George Diamètre moyen local La structuration des diamètres « visible », mais pas de super structure à l’échelle de la plaque Orientation SE-NW suivant le vent ? Modèle en plaque ≠ modèle wacapou Influence des chablis dominos sur la mise en place des groupes d’Angélique ? La lumière est un facteur clef ?

Stratégies d’espèces Répartitions des juvéniles Dicorynia guianensis Répartitions des juvéniles zone juvéniles densité adultes densité juvéniles ratio juv/adt P16 3.2 10.2 PLV 8.4 11.5 1.4 P74 12.8 41.3 Densité juvénile varie avec densité adulte : ratio faible ≈ constant

Stratégies d’espèces Répartitions des juvéniles Dicorynia guianensis Répartitions des juvéniles Distance PPVS, idem au trois sites (+autres espèces ) Dispersions à longue distances ADULTES EN AGREGATS (Paracou) Mise à distance sans effet sur la répartition de juvéniles : mélange des âges Importance de dispersion à longues distances = mise en place de nouveaux agrégats

Stratégies d’espèces Répartitions des juvéniles Dicorynia guianensis Répartitions des juvéniles P74 Régina St Georges Adultes Juvéniles ADULTES EN PLAQUES (Régina St Georges) « Incohérence » de la répartition des juvéniles /adultes Les juvéniles occupent les espaces « libres » entre les groupes d’adultes = structuration des diamètres Adultes vs Juvéniles

Stratégies d’espèces Répartitions des juvéniles Dicorynia guianensis Répartitions des juvéniles Indice test pert1 ++ Pert2 ns+ Pert3 ns Mat -- Test d’association des juvéniles (chablis/PB/BM /GB-sousbois1-2) Les juvéniles sont associés aux zones récemment perturbées et « évitent » les zones non perturbées

Discussion : évolution du modèle en agrégat ? Modèles agrégats plaque = juxtaposition d’agrégats Dispersions rares à longue distance = formation de nouveau agrégats Blocage de la régénération avec de fortes densités = formation de « cohortes » « Croissance  anarchiques» des agrégats  dépendante des conditions lumineuses Plaques structurées seulement à petite échelle et régénération au sein des plaques

Discussion : évolution du modèle en agrégat ? Modèles agrégats plaque = juxtaposition d’agrégats

Conclusion Les forêts tropicales sont très hétérogènes A grande échelle Facteurs structurants visibles (géologie, climat) A petite échelle, le chablis est élément structurant + un des moteurs de la dynamique forestière Encore beaucoup de d’observations mal comprises et de processus peu ou pas étudiés Objectifs du cours : apporter les connaissances de base sur structure et dynamique forestière en milieu tropical.

Questions