Polyploïdisation et évolution des génomes polyploïdes Modifié depuis « Vive les svt.com » Et « patrice.piccino.free.fr »

Polyploidie chez les Plantes Processus très commun : Associé à l’origine de nouvelles espèces L’évolution des plantes 70% des angiospermes ont eu au moins un évènement de polyploidisation

Une espèce/forme polyploïde contient plus de deux jeux complets de chromosomes Le nombre de chromosomes de l’organisme est un multiple (>2) du nombre chromosomique de base Haploïde x=5 Diploïde 2x=10 Triploïde 3x=15 Pentaploide (5x) Hexaploide (6x) Heptaploide (7x) Octaploide (8x) …. Tétraploïde 4x=20

Comment se forment les espèces polyploides production de gamètes non réduites: doublement somatique

Formation des gamètes non réduites pas de séparation - des chromosomes homologues (méiose 1) Ou Des chromatides (méiose 2) gamètes N=2 N=2 N= 1

Exemple de doublement somatique : doublement des chromosomes augmentée par mitoses anormales *des agents physiques (choc thermique), *des agents chimiques (colchicine = agent qui inhibe la polymérisation des fibres du fuseau mitotique; caféine = inhibiteur de la cytokinèse)

Mitose normale (en haut) et sous l’influence de la colchicine (en bas) (Müntzing, 1961)

Deux origines pour les polyploides AUTOPOLYPLOIDE : duplication des chromosomes au sein de la même espèce Pomme de terre - 4x - 48 chromosomes Banane – 3x – 33 chromosomes Cacahuète – 4x – 40 chromosomes Patate douce – 6x– 90 chromosomes ALLOPOLYPLOIDE : Hybridation entre deux ou plusieurs espèces Tabac – 4x – 48 chromosomes Coton – 4x – 52 chromosomes Blé tendre – 6x – 42 chromosomes Avoine – 6x – 42 chromosomes Canne à sucre – 8x – 80 chromosomes Fraise – 8x –56 chromosomes

Autopolyploide vs. Allopolyploide Espèce 2x AA 2n=2x=10 Espèce 2x AA 2n=2x=10 Espèce 2x AA 2n=2x=10 Espèce diploïde BB 2n=2x=12 + + Espèce autotétraploïde 2n=4x=20 Espèce allotétraploïde 2n=4x=22 AABB AAAA autoP = duplication du même génome Origine monophylétique alloP = association de génomes différents Origine polyphylétique

D’autres espèces allopolyploïdes cultivées : arbres fruitiers: prunier domestique céréales : blé tendre, blé dur, avoine, … colza, autres Brassica, D’autres espèces autopolyploïdes cultivées : arbres fruitiers: Orangers, citronniers, mandariniers Plantes fourragères : trèfles, luzerne, certaines fétuques, dactyle, ray-grass (forme naturelle = diploïde) betterave plantes ornementales: Forsythia

Formation des autopolyploides * Formation spontanée : Non-disjonction des chromosomes au moment de la méiose Formation artificielle : Plantes triploïdes produites par des croisement entre diploides et tétraploides 2x X 4x = descendance 3x (stérile, fruits sans graine) Plantes tétraploïdes produites par traitement à la colchicine

Formation des Allopolyploides Hybride produit entre 2 ou plus de 2 espèces proches Les chromosomes sont partiellement homologues (homéologues) Exemple : a. fusion entre 2 gamètes haploides entre l’espèce 1 et l’espèce 2 Production : plante hybride N1+N2 : stérile (pb méiose) b. Dans de rares cas, des erreurs de division ou des chocs thermiques produisent un doublement des chrs : 2(N1+N2) : méiose normale Production de plantes fertiles : allotétraploïdes

Des exemples

Karpechenko (1928) Espèces différentes Nb haploide (x) = 9 Chromosome non appariés 2 a ‘chance’ chromosome doubling Espèces différentes 1 2 Nb haploide (n) = 18 1 2

L’histoire évolutive du blé Blé diploïde sauvage Triticum urartu Blé diploïde Sauvage Aegilops speltoides? 14 chrs AA 14 chrs BB

L’histoire évolutive du blé Blé diploïde sauvage Triticum urartu Blé diploïde Sauvage Aegilops speltoides? 14 chrs AA 14 chrs BB Hybridation suivie d’un doublement des chromosomes Blé tétraploïde Sauvage T. Turgidum 28 chrs AABB

L’histoire évolutive du blé Blé diploïde sauvage Triticum urartu Blé diploïde Sauvage Aegilops speltoides? 14 chrs AA 14 chrs BB Hybridation suivie d’un doublement chrs Blé tétraploïde Sauvage T. Turgidum 28 chrs AABB Blé dur cultivé T. Turgidum 28 chrs AABB Blé diploïde Sauvage T. Tauschii 14 chrs DD Hybridation suivie d’un doublement chrs 9000 ans avant JC Blé héxaploïde T. Aestivum 42 chrs AABBDD

Conséquences instantanées de la polyploidisation Augmentation de la taille de la cellule (effet de gigantisme) parfois, effet de compensation à l’échelle de l’organe avec une diminution du nombre de cellules par organe (intérêt chez les espèces fourragères polyploïdes: meilleure valeur nutritive et digestibilité car pour un même volume de tissus, moins de parois (lignine) et davantage de vacuoles (eau et composés solubles)) Durée plus longue des cycles de la mitose et de la méiose.

Feuilles de Trèfles violet diploïde (en haut) et tétraploïde (en bas) (Elliott, 1958) Effet du gigantisme Fleurs de Trèfle blanc diploïde (gauche) et tétraploïde (droite) (Elliott, 1958) Fruits diploïdes (en haut) et tétraploïdes (en bas) de pommes de la variété MacIntosh (Müntzig, 1961)

Effet du gigantisme limité à un certain degré de ploidie 6 à 10 Talles de Fléoles (Phleum pratense) de divers niveaux de ploïdie (3x à 13x) (Elliot, 1958) De gauche à droite: 3x=21, 4x=28, 5x=35, 6x=42, 7x=49, 8x=56, 9x=63, 10x=70, 11x=77, 12x=84, 13x=91)

Effets génétiques (liés à l’information contenue dans l’ADN multiplié) Augmentation du nombre de copies d’un locus Un diploïde possède deux copies de chaque gène Un polyploïde possède p copies de chaque gène avec un effet additif possible des allèles codominants.