Amélioration des plantes allogames

Amélioration des plantes allogames
INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Introduction Biologie de la reproduction Control génétique des mécanismes assurant l’allogamie Conséquences sur la structure variétale Amélioration de germplasm Schémas de sélection Généralités et exploitation de l’hétérosis Construction de variétés hybride Construction de variétés synthétiques

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Mode de reproduction principale chez les plantes Hermaphrodisme Monoécie Dioécie Autre Autofécondation Allofécondation Populations, Clones, hybrides Lignées

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Quelques plantes cultivées allogames ? Céréales : maïs, mil, seigle. Légumineuses fourragères : luzerne, trèfle violet, trèfle blanc, lotier. Graminées fourragères : dactyle, fétuque, ray-grass. Espèces légumières : asperge, carotte, céleri, chicorée, choux, concombre, endive, épinard, melon, oignon, navet, salsifis. Espèces industrielles : betterave, caféier canephora, chanvre, tournesol. Espèces forestières la plupart: chêne, hêtre, pins,…

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Modalités de l’allogamie ? L’allogamie est une reproduction par hybridation qui nécessite deux grands types de conditions A - Dispositifs favorisant le transport du pollen d’une plante à l’autre Transport par le vent (anémophile) - Pollen abondant et nombreux – présence de ballonnets Transport par les insectes (entomophiles) Pollen moins nombreux mais ornementé ou collant Dispositifs floraux (présence de nectar, couleur et taille des fleurs, émission d’odeurs). Souvent co-évolution entre plante et pollinisateur. B - Mécanismes biologiques limitant l’autofécondation Dans le cas des espèces à fleurs hermaphrodites Dans le cas des espèces à fleurs imparfaites Mise en place de mécanismes tels que la stérilité mâle ou l’auto-incompatibilité

9-Protogyny 9-Protogyny INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Hétérostylie — différents arrangements d’étamines et de styles FLEURS HERMAPHRODITES Distylie — deux types de fleurs PIN (grands styles) et THRUM (petits styles). Une plante ne possède qu’un type de fleur. L’allogamie est favorisée car seules les pollinisations entre fleurs de formes différentes sont efficaces.

9-Protogyny 9-Protogyny INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames PIN FLEURS HERMAPHRODITES THRUMB Plus de graines dans les plantes PIN. Forme d’auto-incompatibité handicapante car chaque individu ne peut polliniser que la moitié de la population. Exemple de distylie

9-Protogyny 9-Protogyny INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames FLEURS HERMAPHRODITES Salicaire commun 3 différents types de fleurs, chacune sur une plante différente: style court, étamine moyen et long style moyen, étamine court et long style long, étamine court et moyen

9-Protogyny 9-Protogyny INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Mécanismes biologiques limitant l’autofécondation dans les plantes porteuses de fleurs hermaphrodites : dichogamie protogynie et protandrie FLEURS HERMAPHRODITES Les organes femelles (stigmates) sont réceptifs avant que les anthères relâchent le pollen : ce mécanisme assure la fécondation croisée grâce à une séparation temporelle de la maturité des organes sexuels mâle et femelles

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Protogynie — Le premier jour, les stigmates sont réceptifs et les anthères n’ont pas commencé à répandre le pollen. Le second jour, les anthères répandent le pollen alors que les stigmates ne sont plus réceptifs Cas de Magnolia grandiflora FLEURS HERMAPHRODITES

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Mécanismes biologiques limitant l’autofécondation : protogynie FLEURS HERMAPHRODITES PROTANDRIE Les organes mâles anthères relâchent le pollen avant que les stigmates soient réceptifs : ce mécanisme assure la fécondation croisée grâce à une séparation temporelle de la maturité des organes sexuels mâle et femelles Mécanisme : Plus commun que la PROTOGYNIE Commun dans les plantes pollinisées par les insectes

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Le premier jour, les anthères répandent le pollen alors que les stigmates ne sont pas ouverts (pas réceptifs). Le second jour, le stigmate s’ouvre et devient réceptif alors que le pollen a déjà été FLEURS HERMAPHRODITES

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Autre exemple : FLEURS HERMAPHRODITES

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames FLEURS HERMAPHRODITES Plantes avec fleurs hermaphrodites Plantes monoïques Dichogamie Protogynie - protandrie Certaines graminées fourragères (protogynie), betterave (protandrie), cocotier (protandrie), carotte (protandrie), …

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Plantes monoïques –fleurs imparfaites. Fleurs mâle et fleur femelle présentent sur une même plante. Commun chez les plantes anémophiles telles que les fabacées (chêne , chataignier,…) et bétulacées (charme). Très commun dans les régions tempérées. L’autofécondation est possible mais limitée … La fécondation croisée est favorisé par la séparation des organes mâles et femelles sur des fleurs différentes FLEURS IMPARFAITES - MONOECIE

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Cas du charme Cas du liquidambar FLEURS IMPARFAITES - MONOECIE Mais aussi : Cèdre, châtaignier, hévéa, maïs, manioc, noyer, olivier, pin, ricin, sapin Souvent, dichogamie

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Dioécie — Fleurs imparfaites les fleurs avec étamines sont sur des plantes différentes de celles portants des fleurs à carpelles. Dioécie est un signe d’évolution Dioécie est commune dans les zones tropicales La fécondation croisée est assurée par une séparation spatiale des plantes mâles et femelles. FLEURS IMPARFAITES - DIOECIE SYSTEME TRES EFFICACE

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames FLEURS IMPARFAITES - DIOECIE Exemple de Salix humilis (un saule) Mais aussi, Asperge, peuplier, bananier, chanvre, épinard, figuier, palmier dattier, papayer,…

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Mécanisme d’auto-incompatibité (voir M2) Mécanisme de stérilité mâle (voir TD)

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Nature des populations naturelles allogames Unique Instable Fortement hétérozygote Chaque génotype se détruit à chaque génération. L’hétérozygotie conduit à générer des gamètes très différents qui de plus s’associent au hasard Brassage génétique constant : la diversité des combinaisons génétiques possibles infinie La rencontre d’allèles différents est favorisée par la fécondation croisée. Contraire à l’autogamie qui fixe les génotypes homozygotes

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Les variétés populations issues de ces populations sauvages Chez les plantes allogames : échec de la sélection massale pour l’amélioration des populations Variétés très hétérogènes (donc problème de stabilité et de distinction) Variétés composées d’un mélange d’individu de valeurs agronomiques différentes : pas intéressant dans un champs où les conditions de culture sont fixées. Variétés populations restent stables dans leur valeur moyenne et leur hétérogénéité Les variétés modernes de plantes allogames sont très rarement des populations Variétés hybrides Variétés synthétiques

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Les différentes variétés hybrides L1 X L2 HF1 X L3 HF1 Trois voies L x L2 HF1 Première génération L1 X L2 L3 X L4 HF X HF1 Hybride double LpC x LpC2 Clone x Clone 2 Multiplication végétative Hybride sur lignées partiellement consanguines Hybride de clone

Amélioration des plantes allogames (exploitation hétérosis)
INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Caractéristiques des variétés hybrides Vigueur générale (exploitation hétérosis) Homogénéité Stabilité Hybrides LpC Hybrides de clones Hybrides doubles Hybrides trois-voies Hybrides simples +/ / /- +/ / +/ /

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames AVANTAGES INCONVENIENTS - Possibilité d’association dans l’hybride de caractères provenant de parents distincts Protection de la variété et obligation pour l’agriculteur de constamment se réapprovisionner en semences (rentabilisation des la recherche) - Le sélectionneur possédant les lignées parentales contrôle la multiplication de la variété. - Complexité et longueur du cycle de création des lignées parentales et des hybrides. - Introduction chez l’un des parents d’un système rigoureux de contrôle de l’hybridation. - Contraintes et coût de la production de semences. SELECTIONNEUR - Variété bénéficiant d’excellentes valeurs agronomiques (vigueur, adaptation, résistances). - Homogénéité variétale facilitant toutes les opération culturales. - Stabilité dans le temps. - Coût élevé des semences - Obligation de rachat des semences chaque année. PRODUCTEUR

Amélioration des plantes allogames Les variétés synthétiques
INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Les variétés synthétiques Population artificielle obtenue par multiplication en croisement d’un nombre limité de parents, sélectionnés sur leurs valeurs propres et leurs aptitudes à la combinaison Multiplication consanguine Multiplication végétative

Amélioration des plantes allogames Les variétés synthétiques
INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Les variétés synthétiques AVANTAGES Coût des semences relativement faible Variété avec une bonne plasticité Possibilité limitée de reproduction par l’utilisateur INCONVENIENTS Variété hétérogène performances moyenne car faible exploitation de l’hétérosis et faible pression de sélection. Problème en cas de perte d’un parents (stabilité) Les variétés synthétiques sont utilisées lorsque : Il est nécessaire d’avoir des semences avec un faible coût, Difficultés techniques Contrôle incomplet des systèmes d’hybridation, Difficultés d’obtention et de maintien de lignées pures. Graminées et légumineuses prairials,…

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Structures variétales pour les espèces allogames ? Homogénéité Homozygotie NON Variétés population Variétés synthétiques Variétés hybride F1 NON OUI/NON OUI Pseudo-hybride Association variétale

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Population de départ Groupe de plante sélectionnée Sélection des meilleures plantes Interfécondation des plantes Facile chez allogames Population améliorée Une sélection est dite récurrente quand elle procède par cycles successifs. Le matériel obtenu après un cycle sert aussitôt de matériel de départ pour un cycle suivant

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Sur valeur propre : sélection massale Population de départ Sur leur descendance : autofécondation observation descendance Sélection des meilleures plantes Sur test à la combinaison Test cross ou Avec lignées issues d’un autre programme de sélection. Sélection récurrente réciproque Interfécondation des plantes Population améliorée

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Evolution des rendements de maïs au cours du temps Influence des structures variétales Variétés hybrides permettent un progrès génétique : Passage par une phase fixé où il est possible d’évaluer et de maintenir les bons génotypes. Pression de sélection très forte (sélection valeur propre des lignées et aptitude à la combinaison). Exploitation au maximum de l’effet d’hétérosis. Hybrides simples Hybrides doubles Populations Qu’est ce que l’hétérosis ?

Amélioration des plantes allogames L’hybride possède une meilleure :
INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Hétérosis chez le maïs (Birchler et al., 2003) Hétérosis découverte par Shull en 1908 PARENTS B73 Mo17 Hétérosis L’hybride possède une meilleure : biomasse, vitesse de développement, précocité, fertilité Comment expliquer l’hétérosis ? HYBRIDES B73/Mo17 Mo17/B73

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Théorie de l’additivité et de la dominance Jones, 1917 L’hétérosis résulte de la complémentation d’allèles délétères par des allèles supérieures provenant de l’autre parent. Si le rendement dépend d’un gène Génotype Phénotype Lignée AA Hybride Aa Lignée aa Pas d’explications de la vigueur hybride Si le rendement dépend d’un gène Génotype Phénotype Lignée AA Hybride Aa Lignée aa

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Théorie de l’additivité et de la dominance Jones, 1917 Rendement déterminé par plusieurs gènes Génotype Phénotype Lignée AA bb CC DD ee FF gg hh II JJ kk…ZZ Hybride Aa bB CC dD eE FF gg hH Ii Jj Kk… ZZ Lignée aa BB CC dd EE FF gg HH ii jj KK…ZZ Les effets délétères des gènes sont masqués (dominance) ou atténués (additivité) L’hybride possède moins de gènes délétères à l’état homozygote d’où son augmentation de rendement Plus les parents sont éloignés génétiquement et meilleur sera la complémentation et l’effet hétérosis L’autofécondation de l’hybride est susceptible de faire apparaître des homozygotes porteurs des allèles récessifs délétères : cela explique bien la dépression de consanguinité

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Théorie de l’additivité et de la dominance Jones, 1917 Quel est le nombre de gènes délétères ? si petit : il est possible de faire une lignée avec tous les gènes porteur de l’allèle non délétère. Lignée avec une excellente valeur propre et une très faible aptitude à la combinaison. Cette situation ne s’est jamais produite…. Chez les allogames, il existe probablement beaucoup de gènes avec des effets faiblement délétères

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Théorie de l’additivité et de la dominance Jones, 1917 Quelques problèmes La qualité des lignées augmente et l’hétérosis augmente aussi : pas compatible avec un simple effet dominance (normalement, l’effet hétérosis devrait baisser au fur et à mesure de l’amélioration des lignées (Duvick, 1999) Tétraploïde hétérosis est plus forte lorsqu’il y a 3 ou 4 allèle différents pour un gène que lorsqu’il y en a juste 2 : contre le simple effet de dominance. Observation de la dépression de consanguinité est aussi rapide chez les tétraploïdes que chez les diploïdes alors qu’elle devrait être beaucoup plus lente (à chaque génération homozygotie pour l’allèle défavorable diploïde : ¼, tétraploïde 1/16 IL EXISTE DES PREUVES EXPERIMENTALES DU ROLE DE LA DOMINANCE DANS L’HETEROSIS MAIS CELA N’EXPLIQUE PAS TOUT Superdominance effets doses

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Théorie de la superdominance ou surdominance (East, 1936; Shull, 1952) L’hétérosis résulte de l’interaction allélique qui se produit dans l’hybride de telle manière que les combinaisons hétérozygotes soient supérieures aux deux combinaisons homozygotes. Cas des isoenzymes (enzymes dimériques) Génotype Protéine température Phénotype (rment) Lignée AA Hybride Aa Lignée aa IL EXISTE DES PREUVES EXPERIMENTALES DE L’INFLUENCE DE LA SUPERDOMINANCE SUR L’EFFET HETEROSIS

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Microarray sur ADNc Swanson-Wagner et al., 2006 surdominance Dominance élevée Dominance élevée 181 78% additivité additivité 44 Dominance basse Dominance basse 23 sousdominance

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Mauvaise transcription provient du gène lui-même (Holchholdinger et Hoecker, 2007) Mauvaise transcription due à un autre gène

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Swanson-Wagner et al., 2006 On trouve de tout : Détoxification des oxydants (peroxydase, dismutase,..) Protéines induites par l’acide jasmonique Métabolisme carboné Pas d’explication clair,… mais permet de fournir des hypothèses de travail

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Swanson-Wagner et al., 2006 Hypothèse : la différence de niveau d’expression des gènes entre les parents et l’hybride est responsable de l’effet d’hétérosis. Différents mécanismes tels que la dominance ou la sur dominance interviennent pour expliquer l’effet d’hétérosis.

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Zhang et al., 2007, hétérosis chez le blé Hauteur Longueur des entre-nœuds Métabolisme des gibbérellines Hauteur Longueur des entre-nœuds

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Zhang et al., 2007, hétérosis chez le blé Dosage des gibbérellines L’hybride contient 43% en plus de gibbérelline de type GA4 que le meilleur parent pour ce paramètre.

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Augmentation de la biosynthèse Amélioration des plantes allogames Zhang et al., 2007, hétérosis chez le blé Augmentation de la sensibilité Augmentation des transcrit répondant aux GAs L’augmentation de taille et de longueur des entre-nœuds observée chez l’hybride peut être due à une augmentation de la transcription de la GA20ox

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames L’hétérosis est un phénomène complexe Phénomène de dominance Phénomène de surdominance Phénomène de niveau d’expression de gènes Probablement encore d’autres choses Compréhension de l’hétérosis est un sujet de recherche fondamentale d’actualité CE N’EST PARE CE QUE L’HETEROSIS N’EST PAS ENTIERMENT COMPRISE QU’ELLE N’EXISTE PAS

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Schémas général de création de variétés hybrides F1 Etape 1 Choix des meilleures génotypes parmi les populations améliorées Etape 3 Recherche des aptitudes à la combinaison des lignées Etape 2 Obtention de lignées Etape 4 Réalisation des hybrides

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Etape 1 : choix des plantes de départs Sélection d’individus de départ qui vont former les têtes de familles En général, consanguinisation de nombreux individus Observation de la descendance – sélection des meilleures familles

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Etape 2 : fixation des lignées Formation des lignées comme dans le cas des plantes autogames Possibilité de faire une sélection généalogique Problème du mode de reproduction (prélèvement de pollen – pollinisation manuel – ensachage des fleurs femelles pour éviter les fécondations croisées) Problème de la consanguinité Quelquefois impossibilité de faire de l’autofécondation croisement frère X sœur (fixation bien plus lente) Impossibilité de faire 8 générations d’autofécondation Consanguinité peut masquer l’expression de nombreux caractères Problème de la sélection des lignées sur leur valeur propre Consanguinité Pas de corrélation directe entre valeur propre et possibilité de créer un bon hybride. Les meilleures hybrides sont obtenues avec des lignées génotypiquement différentes – attention de ne pas sélectionner las même lignées.

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Etape 3 : sélection des lignées sur leur valeur hybride AGC : Aptitude générale à la combinaison L1 L2 L3 L4 L5 L6 …Lx Test top-cross Test polycross L1 L2 L3 L4 L5 L6 … Lx L testeur X L4 L1 L2 L3 L4 L5 L6 … Lx L7 L1 L3 X L6 Lx L2 L5 Moyenne AGC Pris 2 à 2 ASC (Aptitude spécifique à la combinaison) Les lignées à tester sont regroupées et on laisse l’allofécondation se faire. L testeur = ensemble des lignées sélectionnées Parent mâle stérile Test diallèle

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Etape 3 : sélection des lignées sur leur valeur hybride Cas d’un test diallèle A 31 39 40 32 30 21 B 33 38 39 32 31 C 40 39 29 25 D 32 35 36 33 25 22 E 29 33 34 28 18 15 F 21 24 26 17 16 11 Moy 31.0 34.8 38.8 31.3 25.0 19.2 Calcul des ASC autofécondation A B C D E F ASCAA = -2.63 ASCBB = -0.97 ASCCC = -1.81 Moy 29.53 Mauvaise ASC AGC Consanguinisation AGCX = (Moyennex(ligne) + (Moyennex(colonne))/2 – Moyennegén ASC = Rendobservé – Rendprévu Rendprévu = Moyennegén +AGC P1 + AGC P2 Calcul ASC(AxC) = 40 - ( ) = 2.58

Amélioration des plantes allogames Problème de la consanguinité
INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Etape 3 : réalisation des hybrides Problème de la consanguinité Quelquefois les lignées plus ou moins fixées ont un gros problème de fertilité Impossible de faire des hybrides simples : création d’hybride 3 voies ou double Difficulté pour choisir les bons parents pour faire les hybrides Nécessité x végétative N = nombre de lignées N= N= N=N Hsimple Hdouble 45 630 435 N(N-1) (AxB) x (CxD) AxC +AxD +BxC+BxD N(N-1)(N-2)(n-3) Perte de vigueur – perte d’homogénéité Formule de JENKINS Le rendement de l’hybride double est sensiblement égal à la moyenne des rendements des 4 hybrides simples non parentaux Problème des lignées mâle stériles

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames

INTRODUCTION GERMPLASM SCHEMAS SELECTION Amélioration des plantes allogames Les variétés synthétiques Soumission à une consanguinisation plus ou moins poussée. Sélection sur valeur propre et sur aptitude à la combinaison polycross Dépend du taux de reproduction

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