Stemmann, M1 2015 Lars Stemmann, Station Matine de Villefranche sur Mer Introduction à la dynamique océanique et son couplage.

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1 Stemmann, M1 2015 Lars Stemmann, Station Matine de Villefranche sur Mer http://l.stemmann.free.fr Introduction à la dynamique océanique et son couplage avec la biologie Introduction to physical dynamics and (it's) coupling with biology in the ocean.

2 Rappel TP Antoine Stemmann, M1 2015

3 Objectif des 3 cours +TDs 1.Démystifier la modélisation. 2.Montrer comment la connaissance biologique est traduite en équations mathématiques pour la biologie et comment le couplage avec la physique est réalisé. 3.Montrer comment on doit se servir des modèles. Ce que vous devez retenir 1.Les principes généraux de la modélisation (par exemple les différentes étapes de la question à la validation). 2.Quelques définitions et équations simples. 3.Comprendre les démarches de Riley (1946), Fasham et al., 1990, Lequéré et al., (2005) pour les modèles Eulériens NPZD et les démarches de modélisation Lagrangienne

4 Stemmann, M1 2015 Plan des 3 cours 1.La démarche de modélisation. 1.De l’idée au schéma conceptuel 2.Du schéma à la simulation 3.De la calibration à la validation 4.Rappels mathématiques 2. Comment est ce que ces modèles intègrent ils les facteurs environnementaux changeants (les réponses du plancton aux forcages physiques) 1.Croissance du phytoplancton et du zooplancton 2.Effet du mélange sur le plancton 3.Effet du mélange sur la capacité de la pompe biologique 3.Historique des modèles et quelques résultats de modèles récents tirés de la littérature (estimer les biomasses, quantifier les flux, bilans globaux) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques Les TD auront pour but de: -réveiller les mathématiques et l’informatique -réaliser un modèle simple - lire et commenter un modèle complexe

5 Stemmann, M1 2015 Chapitre 2 Comment est ce que ces modèles intègrent ils les facteurs environnementaux changeants (les réponses physiologiques) 1- les équations du phytoplancton 2 – les équations du zooplancton 3- les équations pour le couplage avec la physique

6 Cas du modèle NPZD de Fasham et al., (1990) N n :NO 3 P ZDetritus: D N r :NH 4 N d :DON Bacteria:B E =f(t) MLD 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques Vu au chapitre 1

7 Cas du modèle NPZD de Fasham et al., (1990) N n :NO 3 P ZDetritus: D N r :NH 4 N d :DON Bacteria:B Absorption Broutage Mortalité, égestion Reminéralisation B attaché Excrétion Absorption Reminéralisation Production nouvelle Production régénérée NO3 0 Kz, M, sédimentation E =f(t) MLD 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

8 Stemmann, M1 2015 Les 4 formes de courbes Intensity of the response Ressource or factor (N) Holling TYPE I linear Holling TYPE II Hyperbole, Monod Ivlef Holling TYPE III sigmoide optimum 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

9 Stemmann, M1 2015 La croissance du phytoplancton: dP/dt = r max * lim (I, T, SN,MLD) * P dP/dt = r *P P = biomasse du phytoplancton, µmol N L -1 r max = croissance maximum, j -1 Lim = Limitation de la croissance (sans unité, 0-1) r = croissance réalisée (<r max ), j -1 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

10 Stemmann, M1 2015 S (  mol N l -1 ) r (j -1 ) r max r max/2 KdKd Monod Ivlev Croissance sur Sels nutritifs (LimN) Limitation (0-1) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

11 Why a Monod function ? It is linear at low concentrations. assume S<<K d then S+K d = K d and the equation becomes: It is saturated at high concentrations. assume S>> K d then It has a veneer of respectability from biochemestry 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

12 1/S (  mol N l -1 ) -1 1/r Linearisation by Lineweaver How to find the coefficients ? Optimization 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

13 How to measure uptake and growth rate ? Batch culture are not best, nutrients uptake is calculated by measuring nutrients and change in algal concentration(but difficult to measure at small cell concentrations and also change in conditions). Prefered systems are chemostat (constant stirred tank reactor CSTR) Dugdale (1967) argued that growth is related to nutrient concentrations in the same way as nutrient uptake. Si, F 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques S+algue S+algue, F

14 How to determine uptake rate? At steady state  = specific uptake rate d -1 Q = mass of one cell µM of N V = total volume m 3 S = nutrient in jar µmol m -3 S i = nutrient in inflow µmol m -3 F inflow = outflow m 3 d -1  = cell concentration ind.m -3 k = F/V, dilution rate d -1 note that, then uptake rate = dilution rate (taux d’absorption = taux de dilution) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

15 How to determine phytoplankton growth ? At steady state r=specific growth rate d -1 V = total volume m 3 F inflow = outflow m 3 d -1  = cell concentration ind.m -3 k = F/V, dilution rate d -1 Si, F S+algue S+algue, F specific growth rate = dilution rate 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

16 How to link population growth in biomass with nutrient uptake Assume S0 the total amount of nutrient in the jar At steady state and only if Q is constant 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

17 Cas du modèle NPZD de Fasham et al., (1990) N n :NO 3 P ZDetritus: D N r :NH 4 N d :DON Bacteria:B Absorption Broutage Mortalité, égestion Reminéralisation B attaché Excrétion Absorption Reminéralisation Production nouvelle Production régénérée NO3 0 Kz, M, sédimentation E =f(t) MLD 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

18 Stemmann, M1 2015 Croissance en présence de deux formes d’azote lim(N) NO3 NO2NH4 NH2-C-C E2E1 E3 E0 NH4 Cellule phytoplanctonique Reminéralisation E0 = perméase, E1, E2 et E3 sont des enzymes NO2 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

19 Stemmann, M1 2015 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques Croissance en présence de deux formes d’azote lim(N)

20 Co limitation by nitrate and amonia NO3 NH4 P Nt=16 =f(NO3)+f(NH4) f(P)=1 C106 N16 P1 Si7 B B NH 4 N0 3 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

21 Inhibition of NO3 assimilation in presence of NH3 Concentrations Time (d) NO3 NH3 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

22 Co limitation by nitrate and amonia and silica NO3 NH4 P Nt=16 =f(NO3)+f(NH4) f(P)=1 C106 N16 P1 Si7 P P NH 4 N0 3 Si 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

23 Phytoplankton limited by N and Si Concentrations Time (d) NO3 NH3 Si 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

24 Impact of light on primary production kz est connu sous le nom de « profondeur optique » kz eu = ln0.01 = 4.6 z eu = 4.6/k w =4.6/(0.015) = 307 m if k(z) constant if k(z) not constant k(z) = f(kw, kChla, kMOD) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

25 Light in the ocean Coefficient d'extinction en fonction de la concentration en chlorophylle. (Carrada et al 1981) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

26 Light limited growth Lim(I) For 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

27 Smith (1936) Assimilation or growth (r en d -1 ) Light intensity Photo-inhibition Steele (1962) Light limited growth Lim(I) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

28 Physiological response for different taxa 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

29 Temperature effect r=r max exp(1.0065*T) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

30 Stemmann, M1 2015 Co limitation et effet de la température Limitation multiplicative (entre lumière et sels nutritifs) –r=r max *lim(I)*lim(N) –Exemple : r= r max *0.7*0.1 = 0.07*r max Loi du minimum (entre sel nutritifs et lumière/sels nut.) –r=r max *min(lim(P), (lim(N))) –Exemple : r=r max *min(0.7;0.1) = 0.1*r max Effet de la température –r=r max *lim(I)*(lim(N))*exp(1.0065*T)

31 Stemmann, M1 2015 Phytoplancton (  mol N l -1 ) r (j -1 ) r max r max/2 KzKz Monod Ivlev Croissance du zooplancton sur le phytoplancton PsPs 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

32 Entrainement of cells by the mixed layer if else 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

33 Entrainement of nitrate by the mixed layer if else If the mixed layer get deeper there is a gain of N proportionnal to the change in the mixed layer Int + -int - 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

34 Entrainement of zooplankton by the mixed layer 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

35 Settling of detritus out of the mixed layer M depth of the mixed layer (m) V settling speed (m/d) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

36 Diffusion of phytoplankton cell accross the pycnocline La diffusion entre les deux couches est prise en compte par le paramètre m appelée vitesse de diffusion (vitesse à laquelle les sels nutritifs sont échangés). si MdP est le flux de sels nutritifs échangés par diffusion verticale et Kz (m 2 d -1 ) est le coefficient de diffusion vertical et M la profondeur de la couche de mélange alors m est appelé « piston velocity » (unité en m d -1 ) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

37 Stemmann Lars, MU303 Histoire des modèles NPZD (Fasham et al., 1990) N n :NO 3 P ZDetritus: D N r :NH 4 N d :DON Bacteria:B Absorption Broutage Mortalité, égestion Reminéralisation B attaché Excrétion Absorption Reminéralisation Production nouvelle Production régénérée NO3 0 Kz, M, sédimentation E =f(t) MLD

38 System of ordinary differencial equations

39 Phytoplancton in Fasham Croissance sur nitrate et excrétion en DOMBroutage par le zooplancton Mortalité (détritus) Mélange + diffusion v  J(t,I,M,P)*(lim(NH4) + lim(NO3))

40 Zooplankton in Fasham Growth on P Excretion (Nh4 et MOD) Mortality (préd., cada., NH4) Growth on B Growth on D Mixing