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Nouvelles des Caprifoliaceae
M.T.MEIN- S.L.L- 09/2016
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Caprifoliaceae “ classiques “
Selon Fournier, le nouveau Binz … Sambucus racemosa Jusqu’à APG III (2009) les Caprifoliaceae rassemblaient 5 genres : Sambucus, le sureau Linnaea, petite plante herbacée Lonicera, le genre type Viburnum, la viorne Symphoricarpos, la symphorine Actuellement Viburnum et Sambucus, après avoir été séparés dans des familles isolées, ont rejoint la famille des Adoxaceae. Plante herbacée, arbuste ou arbrisseau ; feuilles opposées avec ou sans stipules ; inflorescence en corymbe, en panicule ou en tête ; fl. petites, actinomorphes, hermaphrodites, tetra ou penta-mères. Sépales et pétales soudés à la base ; 4 ou 5 étamines, ovaire infère ou semi-infère à 1-5 carpelles ; le fruit est une drupe. D’après Flore de la France méditerranéenne et continentale p J.M. Tison, P. Jauzein, H. Michaud Viburnum opulus N.B. On a conservé le nom ancien de la famille : on pourrait dire Loniceraceae
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Caprifoliaceae “nouvelles “
A la suite d’analyses nucléaires, deux familles ont été rattachées à celle des Caprifoliaceae : - les Dipsacaceae avec les genres Dipsacus, Lomelosia, Scabiosa, Knautia, Cephalaria, Succisa, Succisella - les Valerianaceae, avec les genres Centranthus, Valeriana, Valerianella . Regroupée ainsi, la famille serait monophylétique ( Judd et alii. Botanique systématique p. 391)
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Une curiosité rare: Linnaea borealis
Une jolie petite plante – jusqu’à 20 cm - des forêts de conifères. Quelques stations en Haute-Savoie.
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Genre Linnaea Plante vivace - Tige grêle et rampante,
avec des rameaux florifères dressés. Les fleurs sont par deux. Corolle en tube évasé et terminée par 5 lobes arrondis. Le calice est terminé par 5 lobes aigus. Il y a 4 étamines de tailles différentes, un seul style «capité». Le fruit est à trois loges et surmonté par les restes du calice.
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Lonicera Genre dédié par P. Plumier à un médecin et botaniste du XV° siècle : Lonitzer. Floremed retient 9 espèces en considérant L. caprifolium comme occasionnelle, bien que très cultivée. Plantes pérennes . Deux formes différentes : - Des formes volubiles à fleurs groupées en «têtes» terminales, plus ou moins bilabiées : L. implexa, L. periclymenum, L. etrusca, L. japonica. Des formes généralement buissonnantes, à fl. actinomorphes groupées par 2 à l’aisselle des feuilles : L. pyrenaica, L. xylosteum, L. nigra, L. alpigena, L. cœrulea , espèces souvent montagnardes.
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Les genres Lonicera Les feuilles : généralement ovales, entières,
Lonicera implexa Dans plusieurs espèces , les feuilles d’une même paire sont soudées à la base. Les genres Lonicera Les feuilles : généralement ovales, entières, opposées ,souvent glauques. Lonicera xylosteum
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Les genres Lonicera Les fleurs
Premier cas : la fleur est plus ou moins zygomorphe. Le calice est très réduit, la corolle forme un tube très allongé. Elle est divisée en deux lèvres à l’extrémité. 5 étamines à anthères fixées par le milieu. Ovaire infère masqué par des bractées ; style très long, stigmate arrondi. La pollinisation doit être assurée par des papillons à très longue trompe comme les Sphinx : le Morosphinx gazé est très spécialisé L. etrusca
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Lonicera Les fleurs Deuxième cas : le tube de la corolle est plus court ; deux lèvres également. Les fleurs sont disposées par deux. Sépales Ovaire infère Bractées Cl. C. Granger 5 étamines médifixes 1 style 1 stigmate arrondi
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Lonicera Les fruits Ce sont des baies rouges ou noires qui montrent l’ancienne disposition des fleurs L. xylosteum 5 sépales Bractées Ovaire infère L. implexa L. nigra L. xylosteum L. alpigena L. periclymenum Les fruits sont représentatifs de la disposition des inflorescences. Certains sont réputés toxiques.
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La symphorine : Symphoricarpos albus
Petit arbuste décoratif, originaire d’Amérique du Nord, il est naturalisé partout en France. Il apprécie les sols calcaires, les bords des cours d’eau ou des routes, formant des haies naturelles ou plantées.
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La symphorine : Symphoricarpos albus
La feuille : feuilles opposées, arrondies, plus claires au dessous. Un peu glauques.
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La symphorine : Symphoricarpos albus
La fleur La fleur est en forme de cloche et ressemble à un Vaccinium, nom qui lui avait été attribué par Linné. La fleur est de type 5. 5 sépales soudés ; étamines soudées à la corolle. L’intérieur de la corolle est fermé par de très longs poils, présents également sur le pistil. L’ovaire biloculaire est infère. Cl. Collardeau Ovaire C.T.
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La symphorine : Symphoricarpos albus
Le fruit Le fruit est une baie blanche (ou rose dans certains cultivars), très cotonneuse ; elle peut atteindre 18 mm de diamètre. Observez au sommet les restes du calice.
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Cephalaria Tela botanica Bractées
Plante herbacée assez grande, jusqu’à 2 mètres. Elle est présente dans le sud de la France, sur les terrains rocailleux, secs et ensoleillés. 4 espèces en France. Cette plante rappelle Scabiosa mais : - les bractées florales ne dépassent pas les fleurs - fleurs 4-mères Cephalaria leucantha Bractées Tela botanica Nous l’avons rencontrée cette année en Algarve et dans l’Aude 4 subdivisions Cl. D.Roubaudi
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Cephalaria Les feuilles caulinaires sont vert foncé, à lobes étroits, espacés, irréguliers. Les fleurs sont portées par de longs pédoncules grêles
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Cephalaria La fleur Les fleurs sont groupées en têtes globuleuses, sorte de capitules, sans involucre bien différencié. Le diamètre est de l’ordre de 15 à 25 mm. Les fleurs externes sont plus ou moins rayonnantes selon les espèces. C. leucantha Corolle à 4 lobes inégaux. Les étamines, au nombre de 4, sont très saillantes. La corolle, en tube, est velue extérieurement. Le calice, très velu, porte de nombreuses petites dents. Cl. Collardeau et D. Roubaudi
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Genre Cephalaria L’infrutescence est un ensemble d’akènes surmontés par une petite collerette un peu ciliée. Plante assez grande, de 60 à 140 cm. Certaines espèces sont montagnardes, des montagnes subalpines sur le calcaire.
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Genre Dipsacus Grande plante de 1,5 à 3 mètres. Le port rappelle celui d’un chardon à cause de l’aspect très épineux de toute la plante (sauf D. pilosus qui rappelle un Cephalaria). L’espèce la plus fréquente est D. fullonum appelé chardon à foulon, cardère, ou encore cabaret des oiseaux. La plante est très raide, très épineuse, et les capitules servaient effectivement à carder la laine. C’est une plante qui a été largement cultivée. On la trouve surtout sur les friches sèches ou décombres sur sol profond, ou en bordure de chemins. Tela botanica : D. fullonum
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Genre Dipsacus Les feuilles caulinaires, opposées, sont triangulaires allongées, et à bases soudées formant une coupe qui retient l’eau de pluie d’où le nom de «cabaret des oiseaux».
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Genre Dipsacus Cl. C. Granger N.B Tela botanica conserve le binôme de Dipsacus sativus qui est celui de Linné pour l ’espèce cultivée. Coste et Fournier utilisent le binôme Dipsacus fullonum en conservant D. sativus comme sous-espèce. Le capitule est volumineux : de 2 à 10 à cm. Les bractées involucrales sont coriaces, étroites, inégales et arquées, parfois plus longues que le capitule. Les écailles du capitule sont coriaces, linéaires et épineuses. Celles du sommet du capitule sont souvent plus longues formant un « toupet ». Les fleurs sont petites, étroites et s’ouvrent en anneaux depuis le centre.
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Genre Knautia Plante de 20 à 120 cm, assez robuste,
toujours velue. Réceptacle sans écailles ni arêtes noires. Les fleurs extérieures sont grandes, allongées. La corolle est divisée en 4 lobes fins. Les akènes sont aplatis et sans soies à maturité. Les étamines sont roses ou bleues. L’involucre est plat et formé de bractées disposées sur 2 rangs de tailles différentes. K2R Partout en France, champs, prairies, bords des chemins.
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Genre Knautia Les feuilles : entières et ovales-allongées au début du développement. Vers l’inflorescence elles se découpent avec des folioles assez régulières. Il peut y avoir plusieurs inflorescences sur chaque plant, très attractives pour les papillons qui assurent le transport du pollen. Dédié par Linné à Knaut, médecin, botaniste du début du XVIIIème siècle.
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Genre Knautia L’involucre semble formé par deux séries de bractées, parfois très velues, les plus externes sont les plus grandes. Pas de bractées entre les fleurs, pas d’arêtes noires sur le calice.
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Genre Knautia Chez K. arvensis, les fleurs sont allongées
Calice surmonté de soies claires Bractées Genre Knautia Chez K. arvensis, les fleurs sont allongées 4 subdivisions
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Genre Knautia Les akènes sont surmontés d’une petite
collerette de 8 soies claires mais qui est caduque et absente sur le fruit mûr. Les akènes sont aplatis.
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Genre Succisa Plante qui se développe souvent en colonie
Cl. C. Granger Plante qui se développe souvent en colonie dans des zones de prairies un peu humides. Les hampes florales sont plus ou moins longues selon les conditions du milieu. Les feuilles de la base sont grandes, assez fermes et pileuses sur la face supérieure, bordées d’une zone épaissie parfois brune.
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Genre Succisa Les feuilles sont très velues à la face supérieure.
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Genre Succisa Succisa pratensis s ’appelait Succisa praemorsa, en français «mors du diable». La racine principale semble sectionnée à quelques cm au dessous du collet ! Il s’agirait d’une morsure du diable, jaloux des propriétés bénéfiques de cette plante. Au niveau de la section, la plante développe des racines adventives..
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Genre Succisa L’inflorescence est souvent d’un bleu violet soutenu.
Les fleurs sont petites, celles de l’extérieur ne sont pas plus grandes, non rayonnantes. La corolle est à 4 divisions bien arrondies et égales. Les étamines sont apparentes (4 par fleur) et colorées en rose ou bleu par des pigments anthocyaniques. Des écailles (bractées) allongées entre les fleurs sont bien visibles avant l’ouverture des fleurs.
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Genre Succisa En coupe… Bouton floral
Calice velu et surmonté de 4 cils noirs Bractées florales Hampe florale à poils appliqués Genre Succisa Bouton floral En coupe… Cl. C. Granger
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Genre Succisa Le akènes sont surmontés en début de développement
par les 5 soies noires du calice et une petite collerette verte à 4 lobes. Le réceptacle floral s’allonge à maturité. Cl. Tela Botanica Cl. Collardeau
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Genre Succisa Caractères de différenciation :
- Feuilles de la base lancéolées entières ou à peine dentées. - L’inflorescence est hémisphérique. - Pédoncule floral pubescent à poils appliqués. - Réceptacle avec paillettes (bractées florales). - Calice velu à 5 arêtes noires. Le genre Succisella G.Beck a été créé pour l’espèce S. inflexa, plante de prairies très humides, stolonifère et à calicule glabre et sans arête. Elle a été signalée en région lyonnaise vers Niévroz, Montluel et même en Beaujolais mais semble actuellement disparue à l’état spontané (Flore lyonnaise G.Netien).
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Scabiosa Plante assez variable constituant un complexe à forte plasticité morphologique selon la période de floraison, le milieu…. Les feuilles de la base sont d’abord entières, souvent desséchées à la floraison. Les feuilles caulinaires sont plus ou moins découpées, jusqu’à très découpées en folioles étroites vers le haut. Les fleurs sont en capitules sur de longs pédoncules. Le capitule est porté par un involucre de bractées étroites et inégales. Le genre inclut à nouveau le genre Sixalix. 7 espèces de Scabiosa, surtout de pelouses de basse altitude. Chez Scabiosa columbaria : - Une forme précoce peu ramifiée, à feuilles inférieures entières, vertes à la floraison ; fleurit dés le mois de mai. - Une forme tardive, plus élevée, grêle et très ramifiée. Plante de basse altitude fleurissant de juillet à octobre.
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Genre Scabiosa Scabiosa columbaria
La corolle est à 5 lobes arrondis disposés en 2 lèvres. Les étamines sont très saillantes et fixées par le milieu de l’anthère. Scabiosa columbaria Le calice porte 5 soies très noires et longues. Sous le capitule, un involucre de bractées étroites. Des écailles entre les fleurs (bractées florales).
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Cl. C. Granger Scabiosa Le fruit montre une légère collerette.
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Genre Lomelosia Genre que l’on ne sépare vraiment de Scabiosa
que par la morphologie du fruit (In Floremed) les akènes sont surmontés par une collerette de 3 mm Cl. D. Roubaudi Lomelosia stellata cl. Collardeau Les inflorescences sont petites ainsi que les fleurs mais les fruits sont spectaculaires.
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Lomelosia rutifolia Une plante que nous avons rencontrée en Algarve.
Les bractées de l’involucre sont soudées en coupe. Cette plante existe en Corse sur le littoral nord. Plante haute de 60 cm à 120 cm, buissonnante ; les fleurs sont sur des rameaux grêles.
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Genre Centranthus Genre méditerranéen, avec 9 espèces.
La plante est dressée, glabre, glauque ; la tige est creuse. Pour C. ruber, les feuilles moyennes sont opposées et larges. La plante est très cultivée et son indigénat n’est pas certain ailleurs que dans les chaines littorales calcaires de Provence. Eboulis, bords des routes (et des autoroutes), décombres… Tela botanica Ceentranthus ruber
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Genre Centranthus La fleur
En tête terminale. La corolle se termine par 5 lobes. Une seule étamine, un long style, l’ovaire est infère. La fleur
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Genre Centranthus Le fruit
Un akène avec ou sans collerette plumeuse (développement du bord du calice) qui assure une bonne dissémination par le vent.
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Genre Valeriana Plante de taille très variable. Les feuilles sont entières ou divisées ; parfois les deux sur la même plante. Une dizaine d’espèces (avec des sous-espèces en France continentale et en Corse). Souvent des orophytes. Le taxon Valeriana officinalis est un complexe polyploïde d’une grande variabilité. Plante connue pour son action sédative et favorable au sommeil. Valeriana officinalis
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Genre Valeriana V. dioica Plante de 10 à 60 cm,
Infl. mâle : fl. plus grandes et moins nombreuses Infl. femelle : nombreuses petites fleurs V. dioica Plante de 10 à 60 cm, qui affectionne les terrains humides et les marais. Elle est dioïque : les inflorescences mâles ont des fleurs moins nombreuses et plus grandes.
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V. officinalis Genre Valeriana Les feuilles supérieures sont
généralement divisées, alors que les feuilles de la base sont simples. Remarquez la tige cannelée, l’inflorescence terminale multiflore. V. officinalis
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Genre Valeriana La fleur La fleur a une corolle en tube,
Cl.. Camille Granger Cl. C. Granger La fleur a une corolle en tube, terminée par 5 lobes égaux. Trois étamines. Un seul style capité. Cl. Collardeau
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Genre Valeriana Le fruit Petit fruit à aigrette – dispersé par le vent
V. montana Petit fruit à aigrette – dispersé par le vent Le fruit
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Genre Valerianella Valerianella carinata (actuellement locusta)
Cl. Collardeau Ternay Petite plante herbacée toujours annuelle et discrète. Une espèce est cultivée, la mâche ou doucette d’où proviennent toutes les variétés comestibles. Une dizaine d’espèces dont la détermination ne peut se faire que sur des fruits mûrs. Plusieurs sont « sténoméditerranéennes », c’est à dire rencontrées uniquement sur le pourtour de la Méditerranée. Feuilles simples et ovales arrondies en rosette et à la base. Les feuilles caulinaires sont opposées et ovale allongé.
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Genre Valerianella Inflorescences en cymes bipares,
serrées en glomérules entourés de bractées à l’extrémité des pédoncules floraux. Les fleurs sont petites, peu visibles. La corolle est en tube un peu élargi et terminé par 5 lobes souvent inégaux, pas d’éperon. 3 étamines libres.
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Genre Valerianella V.carinata
Fruit plus large que long sans angles saillants V. locusta (ex. V. olitaria) Le fruit est plus long que large, avec un fort sillon sur le côté
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En résumé… Les Caprifoliaceae “nouvelle norme “ forment un groupe qui pourrait être monophylétique malgré les différences notables d’aspect des espèces entre elles. Ce sont des plantes généralement herbacées, buissons ou lianes volubiles, souvent “montagnardes“ ( orophytes), fréquemment méditerranéennes, occupant les milieux secs et rocailleux. Caractéristiques : - feuilles opposées, simples, parfois pennatiséquées - fleurs hermaphrodites, plus ou moins zygomorphes 5 sépales soudés - 5 pétales soudés en tube, souvent terminés par des lobes, 2 sup. - 3 inf. ou 1 sup. - 4 inf. 4 ou 5 étamines (parfois 1 ou 3) insérées à l’intérieur de la corolle style allongé à stigmate capité ovaire infère (2 à 5 carpelles soudés), placentation axile nectar secrété par des poils glanduleux insérés à la base de la corolle. A noter : chez les ex Dipsacaceae on observe : - sous l’inflorescence un involucre - enveloppant chaque fleur : un involucelle - entre les fleurs : des bractées florales (absentes chez Knautia) = écailles ou paillettes.
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