Interactions entre processus écosystémiques et évolution

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1 Interactions entre processus écosystémiques et évolution
S. Barot IRD, UMR 7618 (Bioemco)

2 Plan  Principe général  Cas des ingénieurs des écosystèmes
 Directions de recherches  L’hypothèse Gaïa  Conclusion L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

3 Principe général L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

4 Traditionnellement Ecologie des écosystèmes Ecologie évolutive
+ Flux de matière et d’énergie + Flux d’individus + Dynamique des populations + Traits déterminant la production primaire + Traits d’histoire de vie + Adaptations aux contraintes physiques Ex Evolution des relations proies-prédateurs Ex Adaptation du système racinaire pour absorber les nutriments L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

5  Les organismes sont soumis à l’évolution
Mais  Les organismes remplissent la plupart des fonctions des écosystèmes (en interactions avec les lois physico-chimiques)  Les organismes sont soumis à l’évolution ► L’évolution influence le fonctionnement des écosystèmes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

6 L’évolution apporte la ‘‘logique biologique’’
Evolution Feedback évolutif Organismes Feedback écologique Flux de matière et d’énergie Propriétés des écosystèmes L’évolution apporte la ‘‘logique biologique’’ L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

7 Exemple des plantes et de la photosynthèse
 Sélection pour acquérir un maximum d’énergie lumineuse Quels traits? + Evolution de la chlorophylle et de l’ensemble des enzymes nécessaires à la photosynthèse + Evolution de l’architecture des plantes et des traits foliaires L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

8 Architecture des plantes
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

9 Effets évolutifs de la compétition
 Architecture  Hauteur L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

10  Augmentation ou optimisation de la production primaire?
Effet de l’évolution des traits fonctionnels sur les propriétés à plus grande échelle?  Augmentation ou optimisation de la production primaire?  Augmentation de la stabilité des écosystèmes (diminution de la variabilité de la PP) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

11 Apparition des architectures de type ‘‘arbre’’
Quelles contraintes?  Contraintes mécaniques  Contraintes hydrauliques L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

12 Apparition des architectures de type ‘‘arbre’’
Quelles réponses évolutives?  La lignine (Dévonien – 380 Mo années)  Des vaisseaux conducteurs efficaces (xylème et phloème)  Accroissement en diamètre (cambium = méristème secondaire) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

13 Influence sur les propriétés des écosystèmes
 Création d’un type d’écosystème Crée des niches écologiques pour toutes les espèces forestières L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

14 Influence sur les propriétés des écosystèmes
 Influence sur les sols et la décomposition Organismes saprophytes Vitesse de décomposition dans les sols L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

15 Influence sur les propriétés des écosystèmes
 Un très grand stock de carbone ≠ production primaire Influence sur le climat (CO2) Influence sur le climat (pluie) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

16 Attention, diversification!!!
 Il subsiste des herbacées  L’évolution diversifie les stratégies L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

17 Cas des ingénieurs des écosystèmes
Qu’est ce qu’un organisme ingénieur des écosystèmes? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

18 Jusqu’à présent, pas de feedback
Evolution Propriétés des écosystèmes comme effets collatéraux fortuits de l’évolution Organismes Flux de matière et d’énergie Propriétés des écosystèmes Evolution des autres organismes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

19 Feedback écologique positif
Evolution Feedback évolutif Organismes Feedback Écologique + + + + Flux de matière et d’énergie + + Propriétés des écosystèmes  Sélection des traits favorisant les propriétés de l’écosystème favorables aux organismes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

20 Feedback écologique négatif
Evolution Feedback évolutif Organismes Feedback Écologique - - Flux de matière et d’énergie Propriétés des écosystèmes  Contre sélection des traits favorisant les propriétés de l’écosystème défavorables aux organismes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

21 Exemple du changement climatique
Réponse climatique À long terme Réponse évolutive des organismes des écosystèmes Ecosystèmes Grands flux atmosphériques et échanges de chaleur L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

22 Dans le cas d’une rétroaction positive
 L’ingénieur tire bénéfice de son activité d’ingénieur  Des gènes déterminent ces activités d’ingénieurs  Les activités d’ingénieur peuvent être sélectionnées par l’évolution L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

23 Environnement comme phénotype extérieur = étendu
Notion de phénotype étendu (R. Dawkins) Gènes Protéines Sélection Phénotype Gènes Sélection Protéines Phénotype Activités d’ingénieur Rétroaction Environnement Environnement comme phénotype extérieur = étendu L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

24 Cas d’une activité d’ingénieur bénéficiant à tous les individus: exoenzymes
Bactérie transformant son environnement Bactérie ne transformant pas son environnement Petites molécules La production d’enzyme doit avoir un coût Comment la production d’enzymes peut-elle être sélectionnée? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

25 L’inhibition doit avoir un coût (production de molécules)
Cas d’une activité d’ingénieur bénéficiant à tous les individus: inhibition de la nitrification Lata Func Ecol Boudsocq Func Ecol Savane de Lamto L’inhibition doit avoir un coût (production de molécules) Comment l’inhibition de la nitrification peut-elle être sélectionnée? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

26  Faible distance entre la bactérie et la MO
Explication de l’évolution des comportements altruistes? Spatialisation de la modification de l’environnement Enzymes Bactérie transformant son environnement Bactérie ne transformant pas son environnement Petites molécules  Faible distance entre la bactérie et la MO  Faible mobilité des petites molécules  Structuration spatiale des populations Pfeiffer 2003 PNAS L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

27  Plante pérenne en touffes
Explication de l’évolution des comportements altruistes? Spatialisation de la modification de l’environnement  Plante pérenne en touffes  Faibles flux de nutriments et peu de mélange des systèmes racinaires Thèse en cours L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

28  Feedback sur l’environnement moins direct
Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Est-ce la même situation?  Feedback sur l’environnement moins direct  Avantage directe L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

29  La spatialisation n’est pas suffisante
Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Pourquoi la stratégie n’a pas évolué chez toutes les plantes?  La spatialisation n’est pas suffisante  Les non-fixatrices ont un avantage sur le long terme Jenerette 2004 Oikos L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

30  Coût important de la symbiose
Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Pourquoi la stratégie n’a pas évolué chez toutes les plantes?  Coût important de la symbiose + Matière carbonée + Limitation par le phosphore?  Stabilisation évolutive difficile de la symbiose L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

31 Directions de recherche actuelles
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

32  Raisonnement écologique sur la compétition
Optimisation de la production primaire par l’évolution? Loreau, M Ecosystem development explained by competition within and between material cycles. Proc. R. Soc. Lond. B 265:33-38.  Raisonnement écologique sur la compétition + La plante qui subsiste et celle qui diminue le plus le N* + Qui limite le plus les pertes, augmente le plus la production primaire  Extrapolation à l’échelle évolutive??? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

33 Trade-off avec le turnover de la biomasse
Boudsocq, S., S. Barot, and N. Loeuille Evolution of nutrient acquisition.. . Proc. Royal. Soc London B 278: Evolution de l’uptake Trade-off avec le turnover de la biomasse Modèle analytique, AD

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35 - - Quatres cas Trade-off avec le turnover de la biomasse + +
Force du trade-off Trade-off avec le turnover de la biomasse - + Explosive R* + Tragic R* Fixation symbiotique - CSS Tragic R*

36 Cas 2.1 : b - c > 0 lP - fP > 0 s → s* αP → c/b CSS R* de Tilman

37 Cas 1.3 : b - c < 0 lP - fP < 0 s → +∞ αP → 1 Tragédie des biens communs

38  L’évolution n’optimise pas la biomasse ou la PP
Conclusion  L’évolution n’optimise pas la biomasse ou la PP  L’évolution minimise toujours N* : confirmation évolutive du R* Pourquoi pas d’optimisation de la biomasse?

39  La CSS ne dépend pas de la richesse du milieu en nutriments
Bizarreries  La CSS ne dépend pas de la richesse du milieu en nutriments  Avec cette approche l’effet de la stratégie sélectionnée ne rétroagit pas sur la dynamique évolutive Cas de la minéralisation Cas de la fixation symbiotique Problème de la définition de la fitness

40  La ressource n’est plus entièrement partagée
Pourquoi spatialiser?  Mise en évidence par ailleurs de l’importance de l’espace dans l’évolution de certains traits  La ressource n’est plus entièrement partagée  Si un mutant s’implante localement il peut avoir une chance de bénéficier de modifications locales de l’environnement qu’il imposerait : rétroaction Possibilité d’évolution de traits altruistes

41  Possibilité de conflit entre les 2 échelles
Within- and between-cycle competitons (Loreau 1998) Between Within  Possibilité de conflit entre les 2 échelles

42 Hypothèses testées (acquisition des nutriments)
 La dispersion et l’homogénéisation donnent plus d’importance à la within-cycle compétition : plus d’acquisition  L’enrichissement en nutriment devrait affecter l’évolution de l’uptake Retrouver les Competitors et les Stress-tolerators de Grime?

43 La théorie CSR de Grime  2 contraintes principales pour les plantes : limitation par les ressources et perturbations Ressource - + R + Perturbations - C S

44 La théorie CSR de Grime  Idée que l’enrichissement en nutriments conduit à différentes adaptations Nutriment + Nutriment - Competitiors Stress-tolerators Croissance et uptake élevées Croissance et uptake faibles Fort turnover Faible turnover Peu de défenses contre les H Bcp de défenses contre les H

45 Hypothèses testées (acquisition des nutriments)
 Les propriétés de l’écosystème répondent d’une manière complexe à l’évolution en milieu spatialisé La disponibilité des nutriments n’augmente pas nécessairement avec l’enrichissement en nutriments  Les antagonismes entre compétition locale et régionale et la spatialisation empêche que le R* soit atteint

46 Passage à la spatialisation
 Obliger de prendre en compte la mortalité, la fécondité, la dispersion : IB modèle

47  En faisant apparaître stochastiquement des mutants
Passage à la spatialisation  Simulations  En faisant apparaître stochastiquement des mutants  En partant seulement de paramètres aboutissant à une CSS

48 Homogénéisation et dispersion

49 Effet de l’enrichissement: inputs

50 Effet sur les propriétés de l’écosystème

51 Effet sur les propriétés de l’écosystème

52 Généralisation aux autres paramètres de recyclage

53  Stress-tolerators / Competitors
Discussion  R* spatialisé / non-spatialisé L’hétérogénéité empêche que le R* soit atteint  En milieu homogène (aquatique) devrait être sélectionné des taux d’absorption plus élevés : plus petites tailles? PP unicellulaires?  L’hétérogénéité et une faible dispersion pousse l’évolution vers un plus faible taux d’absorption = plus d’altruisme Pourquoi?  Stress-tolerators / Competitors

54  On peut faire évoluer la minéralisation
Perspectives  On peut faire évoluer la minéralisation Plantes contrôlant la qualité de la litière Plantes stimulant la décomposition de la MO  Effet de l’enrichissement en nutriments De la dispersion Des herbivores …

55  Diversification des stratégies ?
Perspectives lointaines  Coévolution Traits du recyclage / traits du cycle de vie  Diversification des stratégies ?  Perturbations

56 ?  Evolution de la structure verticale de la canopée
Optimisation de la production primaire par l’évolution? Schieving, F., and H. Poorter Carbon gain in a multispecies canopy: the role of specific leaf area and phtosynthetic nitrogen-use efficiency in the tragedy of the commons. New. Phytol. 143:  Evolution de la structure verticale de la canopée Lumière solaire ? Hauteur Surface foliaire L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

57  Sélection naturelle  Sélection de groupe
Compétition / sélection de groupe  Sélection naturelle Forte compétitivité Faible production  Sélection de groupe Faible compétitivité Forte production Plus faible surface foliaire

58 Pertinence de la sélection de groupe?
 Au moins un domaine : celui de l’agriculture et de la sélection variétale Vers une agriculture darwinienne? Qui tient compte des pressions de sélection sur les variétés sauvages Qui tient compte des pressions de sélection s’exerçant dans les agro-écosystèmes Denison, R. F., E. T. Kiers, and S. A. West Darwinian agriculture: when can humans find solution beyond the research of natural selection? Quat. Rev. Biol. 78: L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

59  Sélection de trais permettant la durabilité
Développement de l’agriculture darwinienne  Sélection de trais permettant la durabilité  Sélection de traits permettant l’adaptation aux agro-écosystèmes modernes  Sélection de traits permettant le mutualisme  Sélection de traits ancestraux permettant de meilleures performance en agriculture alternative  Sélection de groupe pour créer des mélanges spécifiques ou génétiques optimaux

60  Relation dont dépend fortement la production primaire
Relation plante-sol-organisme du sol  Relation dont dépend fortement la production primaire  Relation dont dépend fortement la productivité agricole et sa durabilité

61 Cas des vers de terre  Un groupe quantitativement important + Plus de 5000 espèces, dans tous les écosystèmes + Fortes biomasses (jusqu’à une 1 t/ha) et activités très intenses (tout le sol consommé en< quelques années)  Des effets sur les plantes généralement positifs aux travers de nombreux mécanismes + Amélioration de la structure du sol + Minéralisation + Stimulation de bactéries qui produisent des phytohormones

62 Cause ultime de l’effet positif des vers sur les plantes?
 Effet fortuit du mode de vie et des adaptations à ce mode de vie?  Sélections de mécanismes spécifiques favorisant la croissance des plantes au cours de l’évolution?  Pour cela il faudrait que ces mécanismes aient un avantage sélectif pour les vers

63 Apports de la modélisation
Barot, S., A. Ugolini, and F. Bekal Brikci When do soil decomposers and ecosystem engineers enhance plant production? Func. Ecol. 21:1-10. Si les vers augmentent leur biomasse par leurs activités d’ingénieurs ils augmentent aussi la production primaire

64 Et les autres décomposeurs?
Quelles est la relation évolutive entre les micro-organismes du sol et les plantes? Utilisation en agronomie? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

65 L’hypothèse Gaïa Free, A., and N. H. Barton Do evolution and ecology need the Gaia hypothesis? Trends Ecol. Evol. 22: L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

66  J. E. Lovelock 1995 The ages of Gaïa
Idée générale  J. E. Lovelock 1995 The ages of Gaïa Déesse mère des grecs  La biosphère comme une machine auto-régulatrice qui maintient la vie sur terre en équilibre avec la planète L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

67 Une hypothèse plausible?
Une hypothèse utile? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

68  Quels en seraient les mécanismes?
Est-ce possible?  Quels en seraient les mécanismes? Pas de mécanisme possible Pas d’intentionnalité !  Métaphore utile pour montrer à quel point l’espèce humaine a rompu l’équilibre entre la planète et ces habitants? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

69  Existence d’ingénieurs des écosystèmes
Pourtant …  Existence d’ingénieurs des écosystèmes  L’évolution a façonné la capacité de ces ingénieurs à modifier les écosystèmes  Cas des feedbacks positifs L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

70 Il y a-t-il des cas de feedbacks à l’échelle planétaire?
Années Trait évoluant Réponse environnementale Feedback sur les organismes > Méthanogénèse Effet de serre ↑ + à t° faible - à t° forte Photosynthèse O2 ↑ CH4 ↓ + à t° forte à t° faible Altération de la roche (angiospermes) CO2 ↓ Effet de serre ↓ + à t° forte - à t° faible -0 Fixation de l’azote N↑ PP↑ Albédo dû aux forêts boréales t° boréal ↑ + sur la forêt boréale

71 Le feedback organisme - biosphère existe !
 Est-il sélectionné?  Est-il stabilisant?  Est-il ‘‘optimisant’’? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

72 Différentes visions de Gaïa
Optimizing gaia Geophysiological gaia Probable homeostatic gaia Lucky homeostatic gaia L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

73 Conclucion L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

74  Interactions constantes entre processus fonctionnels et démographie
 Les organismes sont influencés par leur environnement autant que l’inverse  L’évolution a façonné les interactions organismes-écosysèmes  Les propriétés des écosystèmes sont en parties déterminées par l’évolution L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

75 De nombreuses questions ouvertes
 Des dynamiques écologiques-évolutives très complexes  Problèmes de changement d’échelles temporelles et spatiales  Possibilité de faire des expériences?  Utilisation en agronomie? L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

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77 Kéfi, S. , M. Rietkerk, M. van Baalen, and M. Loreau. 2007
Kéfi, S., M. Rietkerk, M. van Baalen, and M. Loreau Local facilitation, bistability and transitions in arid ecosystems. Theor. Pop. Biol. 71: Kéfi, S., M. van Baalen, M. Rietkerk, and M. Loreau Evolution of local facilitation in arid ecosystems. Am. Nat. 172:E1-E17. L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

78 Pourquoi toutes les plantes ne fixent pas l’azote symbiotiquement
Pourquoi toutes les plantes ne fixent pas l’azote symbiotiquement? Pourquoi la PP est elle limitée? Menge, D. N. L., S. A. Levin, and L. O. Hedin Evolutionary tradeoffs can select against nitrogen fixation and thereby maintain nitrogen limitation. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 105:  Evolution de la fixation symbiotique en tenant compte de trade-off, adaptive dynamics  La fixation symbiotique n’évolue pas quand Les plantes ont une faible efficacité d’utilisation de l’azote Il y a peu de perte d’azote depuis un pool non-accessible (MO) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot