The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography

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1 The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography
Stephen P. Hubbell (2001) Chapitre 2 On current theories of relative species abundance Monographs in Population Biology - 32

2 Relative Species Abundance
Historique des principales avancées théoriques et empiriques de l’étude de « relative species abundance »

3 Relative Species Abundance
Approche INDUCTIVE Ajustement des observations par une loi de probabilité (sans tenir compte d’explication théorique du phénomène)  empirique Approche DEDUCTIVE Hypothèse sur l’organisation des communautés écologiques  loi de probabilité

4 L’approche inductive -1
Corbet (1941), Fisher et al. (1943) S = Log-series S avec n individus = α xn/n Beaucoup d’espèces rares Peu d’espèces communes

5 L’approche inductive -1
Xi : nombre d’individus échantillonnés dans une espèce donnée i suit une loi de Poisson P(λi) où λi est l’abondance attendue de l’espèce i Probabilité qu’une espèce i choisie aléatoirement ait une abondance λi suit une loi Gamma γ(k) Xi ~ P(λi) avec λi ~ γ(k)  Xi ~ Binomiale négative (k, α) Espèces absentes (trop rares) non observées  Binomiale négative « zéro tronquée » (k  0)  Distribution log-series (α) Nb d’espèces avec n individus = α xn/n avec 0 < x < 1

6 L’approche inductive -1
S = nombre d’espèces = α [-ln(1-x)] N = nombre total d’individus = α x/(1-x) S = α ln(1 + N/α) (Chave et al. 2004) α : - alpha de Fisher, - une mesure de la diversité spécifique, - théoriquement indépendant de la taille de l’échantillon

7 L’approche inductive -2
Preston (1948) Log-series de Fisher ajustent mal les données quand les espèces intermédiaires sont plus fréquentes que les espèces rares. Log-normale espèces rares espèces intermédiaires

8 L’approche inductive -2
X : souvent en cloche, non normale, dissymétrique Log X : distribution normale X : distribution log-normale

9 L’approche inductive -2
En pratique, construction de la log-normale en regroupant les abondances d’espèces dans des classes d’octaves : Octave R = intervalle [2R-1 ; 2R] (ex. 1er octave [1 ; 2], …) O 1 [1 ; 2] 2 [2 ; 4] 3 [4 ; 8] 4 [8 ; 16] X 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Y 20 25 30 35 28 24 45 130 74 X  échelle logarithmique de base 2 représentée par échelle d’octaves X – log2(X)  octaves

10 L’approche inductive -2
Distribution log-normale centrée autour du mode (R=0) et réduite ( valeurs négatives) Log-normale canonique S = S : nombre d’espèce dans mode (S0), dans Rth octave (SR)

11 L’approche inductive -3
log-series (Fisher) vs log-normale (Preston) Log-series : artefact d’une taille d’échantillon petite ; distribution tronquée des abondances relatives, comprenant seulement les espèces les plus communes  confondue avec fin log-normale Log-normale : ajuste généralement mieux que log-series les distributions « relative species abundance » (grande taille éch.)

12 L’approche déductive -1
McArthur (1957, 1960) Pattern de la log-normale pour ajuster « relative species abundance » tellement ubiquiste  existence d’un mécanisme général sous-jacent Recherche d’une théorie simple basée sur la niche pour produire une distribution log-normale. Hypothèse : abondance relative d’une espèce est proportionnelle à la fraction totale de la ressource qu’elle utilise + partitionnement aléatoire des ressources. Ressource simulée par un bâton (stick)

13 L’approche déductive -1
Ex. : S=10 espèces se répartissant une ressource de 100 unités. Simulation 1 (S-1) Random point  S longueur segment Random Longueur … et segments ordonnés du plus court au plus long Bâton cassé (broken stick) … n simulations  loi de distribution de la longueur du segment i  abondance de l’espèce i.

14 L’approche déductive -2
Motomura (1932) redécouvert par Whittaker (1965) Hypothèse : abondance relative d’une espèce est proportionnelle à la fraction totale de la ressource qu’elle utilise + partitionnement non aléatoire des ressources mais partitionnement hiérarchique des ressources (espèces colonisent un milieu les unes après les autres). Communauté de plantes avec forte dominance Modèle de « niche-preemption » (Whittaker 1965)

15 L’approche déductive -2
Ex. : n espèces se répartissant une ressource de 1 unité, en se la fractionnant à chaque étape d’une fraction k (ex. k=0.5) Sp. 2 Sp. 1 Sp. 4 Ricklefs & Miller 2000 Ressource (abondance) de l’espèce i = k(1-k)i-1 Sp. 3

16 Synthèse Dominance-diversity curve (Whittaker, 1965) Communes Rares
Broken stick Log-normale Préemption Communes Rares

17 Synthèse Non adéquation entre :
Les approches INDUCTIVE (Log-series, Log-normale) Et les approches DEDUCTIVES (Broken-stick, niche-preemption) Cause : Log-normale = produit de la multiplication d’interactions de processus aléatoires de la croissance. A nuancer : Broken-stick = cas particulier du modèle de Fisher (Chave 2004, Cohen 1968) k  0 : Log-series k  1 : Broken stick

18 Limites-1 Approches DEDUCTIVES Partitionnement de la ressource (aléatoire, k) pas clairement relié à des mécanismes compétitifs ou biologiques ; ne prennent pas en compte les échelles spatiales et temporelles. Nombre d’espèces (S) = paramètre libre Théories STATIQUES et NON DYNAMIQUES (naissance, mort, dispersion)

19 Limites-1 Approches DEDUCTIVES : STATIQUE Pas de connexion entre ces théories et la théorie des « Island biogeography » (MacArthur & Wilson, chap. 1) Pas de connexions entre ces théories et les théories classiques de dynamique en écologie des communautés (Lotka-Volterra, modèles proies-prédateurs).

20 Limites-2 Approches INDUCTIVES : Log-normale Taille plus grande des échantillons  Distributions observées de « relative species abundance » rarement log-normales Beaucoup d’espèces rares et très rares Mal ajustées par log-normale … mais bien prédites par unified theory (zero-sum multinomial)

21 Bibliographie complémentaire
Introduction de Chave (2004), Yin et al. (2005) Chave, J. (2004). Neutral theory and community ecology. Ecology Letters 7, Yin, Z. Y., Peng, S. L., Ren, H., Guo, Q. F., and Chen, Z. H. (2005). LogCauchy, log-sech and lognormal distributions of species abundances in forest communities. Ecological Modelling 184,