LES ÉPITHÉLIUMS.

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1 LES ÉPITHÉLIUMS

2 Introduction Cellule épithéliale Tissu épithélial Définition
Épithéliums de revêtement Épithéliums glandulaires

3 I - ÉPITHÉLIUM DE REVÊTEMENT
Surface libre de l ’organisme + cavités Lame basale Tissu conjonctif sous-jacent (=chorion) Origine ecto- ento- méso- blastique Classification

4 A - Classification des épithéliums de revêtement
Nombre des assises cellulaires Forme des cellules de surface Différenciation de certaines structures apicales

5 Mardi 26 février 2008 Classification Krstic, RV 1988

6 1 - Nombre des assises cellulaires
Mardi 26 février 2008 1 - Nombre des assises cellulaires Simple Stratifié Pseudostratifié

7 2 - Forme des cellules de surface
Pavimenteuse Cubique Prismatique = cylindrique cubique haut palissadique

8 3 - Différenciation apicale
Cils (vibratiles) Stéréocils Bordure en brosse = plateau strié correspondant à des microvillosités en ME Accumulation de substance (eg kératine)

9 B - Types d’épithéliums
En théorie des dizaines En pratique beaucoup moins

10 Mardi 26 février 2008 Classification Krstic, RV 1988

11 1 - Épithéliums simples Pavimenteux simples Cubiques simples
endothéliums mésothéliums Cubiques simples Prismatiques simples sans différenciation apicale cilié à plateau strié ou bordure en brosse à stéréocils

12 Épithélium pavimenteux unistratifié
Épithélium pavimenteux unistratifié. EXEMPLE: cellules de l'endothélium vasculaire d'une petite veine de rat Planche 9. Épithéliums de revêtement. Épithélium pavimenteux unistratifié. EXEMPLE: cellules de l'endothélium vasculaire d'une petite veine de rat Ce type d'épithélium constitue la tunique interne du cœur et des vaisseaux sanguins et lymphatiques. La surface interne d'une veine (fig. A) montre des cellules disposées longitudinalement, fusiformes, aplaties. Quelques unes de ces cellules (encadré) sont représentées en trois dimensions (fig. B). Le cytoplasme des cellules endothéliales est aplati, la région du corps cellulaire contenant le noyau (fig. Bl) bombé dans la lumière vasculaire. Les cellules émettent des interdigitations allongées (fig. B2) ; on peut visualiser les limites cellulaires par imprégnation à l'argent de la substance qui constitue la matrice intercellulaire (fig. C). Les jonctions intercellulaires sont renforcées par des zonulae occludentes (fig. B3) et sont souvent recouvertes par de courts replis marginaux (fig. B4). On trouve d'assez nombreuses microvillosités (fig. BS) sur la surface libre de la cellule, notamment au voisinage du noyau. Elles sont particulièrement nombreuses sur les cellules épithéliales pavimenteuses résorptives d'origine mésodermique (mésothélium) qui bordent les cavités pleurales et péritonéale. Les cellules mésothéliales (voir planches 56, 57) ont le même aspect que les cellules endothéliales. Les structures sphériques situées à la surface cellulaire (fig. B6) sont peut-être consécutives à un phénomène d'exocytose (expulsion) de produits cellulaires. Les minuscules invaginations situées sur la face libre de la cellule (fig. B7) sont des vésicules de micropinocytose. Le cytoplasme des cellules endothéliales contient un petit nombre de mitochondries (fig. BS), quelques citernes de réticulum endoplasmique granulaire (fig. B9) et l'appareil de Golgi (fig. BlO). L'épithélium pavimenteux simple repose, comme tous les autres épithéliums, sur une lame basale (fig. Bll). Des microfibrilles collagènes (fig. B12) séparent cette lame basale de celle (fig. B13) qui entoure les cellules musculaires lisses (fig. B14). Les cellules endothéliales constituent une surface lisse à l'intérieur du vaisseau sanguin, de façon à empêcher la coagulation du sang. Grandissements : fig. A x 220 ; fig. B x 14 000; fig. C x 700. Bibliographie ALBERT E.N., NAYAK R.K. SURFACE MORPHO/OGY OF HUMAN AORTA AS REVEALED BY THE SCANNING ELECTRON MICROSCOPE. ANAT. REC. 185, , 1976. ANDREWS P.M., PORTER K.R. THE ULTRASTRUCTURAL MORPHO/OGY AND POSSIBLE FUNCTIONAL SIGNIFICANCE OF MESOTHELIAL MICROVILLI. ANAT.REC. 177, , 1973. BARADIA A.F., HOPE J. OBSERVATIONS ON ULTRASTRUCTURAL OF RABBIT MESOTHELIUM. EXP. CELL RES. 34, EDANAGA M. A SCANNING ELECTRON MICROSCOPE STUDY ON THE ENTOTHELIUM OF THE VESSE/S. L. FINE STRUCTURE OF THE ENDOTHELIAL SURFACE OF AORTA AND SORNE OTHER ARTERIES IN NORMAL RABBITS. ARCH. HISTOL. JAP. 37, 1-14, 1974. HÜTTNER T., GABBIANI G. VASCULAR ENDOTHELIUM: RECENT ADVANCES AND UNANSWERED QUESTIONS. LAB. INVEST. 47: , 1982. MESSMER K., HAMMERSEN F. (EDS.). STRUCTURE AND FUNCTION OF ENDOTHELIAL CELLS PROGRESS IN APPLIED MICRO CIRCULATION. VOL. 1, KARGER, BASLE, 1983. TOKUNAGA J., OSAKA M., FUITA T. ENDOTHELIAL SURFACE OF RABBIT AORTA AS OBSERVED BY SCANNING ELECTRON MICROSCOPY. ARCH. HISTOL. JAP. 36, , 1973.

13 Épithélium pavimenteux unistratifié : endothélium de la cornée du rat
Planche 10. Épithéliums de revêtement. Épithélium pavimenteux unistratifié. EXEMPLE: endothélium de la cornée du rat Un épithélium pavimenteux simple, dit « endothélium cornéen », tapisse la face postérieure de la cornée (fig. A). Les limites cellulaires peuvent être distinctement mises en évidence par coloration à l'argent, comme dans l'endothélium vasculaire. La morphologie des cellules et leurs interdigitations sont facilement observées à fort grandissement. Les noyaux (fig. Bl) sont aplatis ; contrairement aux cellules endothéliales vasculaires, on ne voit qu'un petit nombre de microvillosités (fig. B2) à la surface cellulaire. Les cellules de l'endothélium de la cornée reposent sur l'épaisse membrane de Descemet (fig. B3) qui représente leur lame basale. Il existe deux réseaux de microfibrilles collagènes (fig. B4), perpendiculaires entre eux, entre lesquels s'interposent les prolongements des fibroblastes de la cornée ou kératocytes (fig. B5). Les alvéoles pulmonaires sont également bordés par un épithélium pavimenteux simple, essentiellement constitué de cellules alvéolaires de type 1. Leur cytoplasme extrêmement mince permet les échanges gazeux et le passage de substances solubles entre le sang et l'air alvéolaire (Voir planche 31). Grandissement : fig. A x 65; fig. B x 8 000. Bibliographie BLÜMCKE S., MORGENROTH K. JR. THE STEREO ULTRASTRUCTURE OF THE EXTERNAL AND INTERNAI SURFACE OF THE CORNEA. ULTRASTRUCTUR. RES. 18, , 1967. MILLER M.M., REVEL J.-P. SCANNING ELECTRON MICROSCOPY OF EPITHELIA PREPARED BY BLUNT DISSECTION. ANAT. REC. 103, , 1975. SYEDBERGH B., BILL A. SCANNING ELECTRON MICROSCOPIC STUDIES OF THE CORNEAL ENDOTHELIUM IN MAN AND MONKEY. ACTA OPHTHAL. (KBH.) 50, , 1972. WEIBEL E.R. THE MYSTERY OF "NON-NUCLEATED PLATES" IN THE ALVEOLAR EPITHELIUM EXPLAINED. ACTA ANAL. (BASEL) 78, , 1971.

14 Épithélium cubique unistratifié : Tube contourné distal du néphron
Planche 11. Épithéliums de revêtement. Épithélium cubique unistratifié. EXEMPLE: Tube contourné distal du néphron Un épithélium cubique simple se trouve dans de nombreuses glandes et canaux glandulaires (voir planches 37-39), divers segments des tubules rénaux, les plexus choroïdes (voir planche 12) et l'épithélium germinatif de l'ovaire (voir planche 76). Observées de profil, les cellules de cet épithélium sont cubiques ; ce sont en réalité de petits prismes (d'où l'autre dénomination «d'épithélium isoprismatique »). La figure B offre une vue tridimensionnelle d'une coupe du tube contourné distal du néphron (fig. A). Les cellules du tube distal sont approximativement aussi larges que hautes. En vue plane, elles paraissent hexagonales. Les noyaux ronds ou ovales de cet épithélium (fig. Bl) siègent le plus souvent au pôle apical de la cellule ; des invaginations du plasmalemme pénètrent profondément dans le pôle basal. L'ensemble de ces invaginations constitue un labyrinthe ba.sal (fig. B2) qui permet un transport important de substances. Une partie de la lame basale (fig. B3) a été réclinée pour mettre en évidence l'aspect polygonal des invaginations basales. (voir·planche 90, in Krstić, 1979). Grandissement : fig. B x Bibliographie ANDREWS P.M., PORTER K.R. A SCANNING ELECTRON MICROSCOPIC STUDY OF THE NEPHRON. AMER. J. ANAT. L 81-116, 1974. BULGER R.E., SIEGEL F.L., PENDERGRASS R. SCANNING AND TRANSMISSION ELECTRON MICROSCOPY OF THE RAT KIDNEY. AMER. J. ANAT. 139, , 1974. HAGÈGE 1., RICHET M.G. ÉTUDE PAR MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE À BALAYAGE DE LA SURFACE APICALE DES CE/LU DES TUBES CONTOURNÉS DISTAL DU REIN DE RAT. C.R SÉANCES ACAD. SEI., SER. D. 271, , 1970.

15 Épithélium cubique simple des plexus choroïdes
Mardi 26 février 2008 Épithélium cubique simple des plexus choroïdes Krstic, RV 1988

16 Épithélium cubique unistratifié : Épithélium pigmentaire de la rétine de l'homme et de la souris
Planche 13. Épithéliums de revêtement. Épithélium cubique unistratifié. EXEMPLE: Épithélium pigmentaire de la rétine de l'homme et de la souris Un autre type d'épithélium cubique simple est l'épithélium pigmentaire de la rétine. Il peut être facilement décollé des membranes conjonctives du globe oculaire, monté sur une lamelle, et observé sans coloration (fig. A). De cette façon, on peut voir la forme polygonale des cellules (fig. Al) et le grand nombre de granules fusiformes de mélanine. En coupe verticale (fig. B), les cellules épithéliales pigmentaires apparaissent carrées (fig. Bl). Leur pôle basal repose sur une lame basale ; les segments apicaux, qui renferment de nombreuses granulations de mélanine (fig. B2), viennent. au contact des extrémités des bâtonnets et des cônes (fig. B3). La lumière suit la direction indiquée par la flèche. La figure C étudie les cellules épithéliales pigmentaires de la souris domestique ; cette coupe correspond approximativement à l'encadré de la figure B. Les cellules reposent sur une lame basale (fig. Cl), contiennent un noyau sphérique ou ellipsoïdal, un labyrinthe basal modérément développé (fig. C2) et un réticulum endoplasmique lisse (fig. C3) plus important que le granulaire (fig. C4). De nombreux granules de mélanine (fig. CS), longs de 2 à 4 Jlm, fusiformes, sont situés au-dessus du noyau et dans les longues expansions apicales de la cellule (fig. C6). Ces expansions s'introduisent entre les articles externes des bâtonnets (fig. C7), dont on identifie les disques aplatis (fig. CS). Lors de l'exposition à la lumière, les expansions apicales contenant les granulations pigmentaires, s'allongent de façon à entourer chaque article externe. De minuscules chambres obscures se constituent ainsi autour de chaque photorécepteur, ce qui augmente considérablement le pouvoir de résolution de l'œil. Dans l'obscurité. les expansions raccourcissent, les grains pigmentaires regagnent les cellules, et la sensibilité s'accroît aux dépens du pouvoir de résolution. Les mouvements rétinomoteurs sont plus développés chez les animaux inférieurs que chez les Mammifères. Grandissements : fig. A, B x 350 ; fig. c x Bibliographie DOWLING J.E., GIBBONS I.R. THE FINE STRUCTURE OF THE PIGMENT EPITHELIUM IN THE ALBINO RAT. J. CELL BIOL. 1• , 1962. GOLDMANN HERMAN K., STEINBERG R.H. MELANOSOME METABOLISM IN THE RETINAL PIGMENTED EPITHELIUM OF 1/ OPOSSUM. CELL TISSUE RES. 227, , 1982. MASON T.W., FAGER R.S., ABRAHAMSON E.W. ULTRASTRUCTURE OF THE RECEPTOR AND EPITHELIAL LAYERS OF THE HL VINE RETINA. J. ANAT. (LOND.) 115, , 1973. NOVIKOFF A.B., LEVENBERG P.M., NOVIKOFF P.M QUINTANA N. RETINAL PIGMENT EPITHELIUM. INTERRELATIONS OF ENDOPLASMATIC RETICULUM AND MELANOLYSOSOMES IN BLACK MOUSE AND ITS BEIGE MUTANT. LAB. INVEST. 40, , 1979. SAMORAJSKI T., ÜRDY J.M., KEEFE J.R. STRUCTURAL ORGANIZATION OF THE RETINA IN THE TREE SHREW (TUPAIA GLIS). . CELL BIOL. 28, , 1966.

17 Épithéliums de revêtement : Épithélium prismatique unistratifié du jéjunum du rat
Planche 14. Épithéliums de revêtement. Épithélium prismatique unistratifié du jéjunum du rat Cet épithélium unistratifié est abondamment distribué ; il se rencontre dans le tractus gastro-intestinal, depuis l'orifice cardial jusqu'à l'anus. La figure A représente un fragment de villosité intestinale, tapissée d'un épithélium prismatique ou cylindrique. L'encadré correspond à la figure B. Les cellules d'un épithélium prismatique unistratifié (cellules absorbantes ou entérocytes) sont de forme allongée ; en coupe transversale, elles sont polygonales. Les cellules voisines sont connectées au moyen de bandelettes obturantes (fig. Bl) et d'interdigitations assez complexes. Les espaces intercellulaires peuvent s'élargir, notamment au niveau de la moitié inférieure de la cellule, selon l'état fonctionnel de l'épithélium. Des microvillosités (fig. B2) se projettent alors latéralement dans ces espaces. En raison de la forme de la cellule, les noyaux des cellules prismatiques sont ovalaires. Dans le cytoplasme sont dispersées de nombreuses mitochondries, un appareil de Golgi bien développé et les citernes du réticulum lisse et granulaire. Les microvillosités apicales (fig. B3) sont très caractéristiques de ce type de cellules, et contribuent à accroître considérablement la surface cellulaire. Les microvillosités forment le plateau strié également visible en microscopie optique. Les cellules caliciformes («en gobelet») (fig. B4) qui synthétisent et sécrètent les granules de mucus (fig. B5) sont disposées entre les cellules cylindriques. Comme les autres cellules épithéliales, les entérocytes reposent sur une membrane basale (fig. B6) qui les sépare des capillaires fenêtrés (fig. B7) et du tissu conjonctif lâche sous-épithélial (fig. BS). La variété d' pithélium décrite ici est impliquée dans l'absorption (voir Planche 131). Grandissements : fig. A, x 80 ; fig. B, x Bibliographie BÔCK 0., TILLMAN B., OSRERKAMP U. RASTERELEKTRONEN MIKROSKOPISCHE UNTERSUCHUNGEN AN ISOLIERTEN DARMEPITHELIEN. Z. MIKR.-ANAT. FORSCH, 94, , 1980. FARQUHAR M.G., PALADE G.E. JUNCTIONAL COMPLEXES IN VARIOUS EPITHELIA. J. CELL BIOL. 17, , 1963. JOHNSON F.R. THE ABSORPTIVE CEL/. IN: BEEK F., LLOYD J.B. (EDS.): THE CEL/ IN MEDICAL SCIENCE. VOL. III. PP LONDON-NEW YORK-SAN FRANCISCO, ACA­ DEMIE PRESS, 1975. OSHIMA Y. AN ELECTRON MICROSCOPE STUDY OF THE INTESTINAL ABSORPTION OF MEDIUM CHAIN AND LONG CHAIN TRIGLYCERIDES IN THE RAT. ARCH. HISTOL. JAP. 40, , 1977. PAVELKA M., ELLINGER R. MORPHOLOGICAL AND CYTOCHEMICAL STUDIES ON THE GOLGI APPARATUS OF RAT JEJUNAL ABSORPTIVE CELLS. J. ULTRASTRUCT. RES. 77, SRENLING R., HELANDER H.F. STEREOLOGICAL STUDIES ON THE SMALL INTESTINAL EPITHELIUM OF THE RAT. /. THE ABSORPTIVE CELIS OF THE NORMAL DUODENUM AND JEJUNUM. CELL TISSUE RES. 217, 11-21, 1981. TAYLOR B., ANDERSON J.M. SCANNING ELECTRON MICROSCOPE OBSERVATIONS OF MAMMALIAN INTESTINAL VILLI, INTERVILLUS FLOOR AND CRYPT TUBULES. MICRON 3, , 1972. YAMAMOTO T. ULTRASTRUCTURAL BASIS OF INTESTINAL ABSORPTION. ARCH. HISTOL. JAP. 45: 1-22, 1982.

18 2 - Épithéliums pseudostratifiés
Prismatiques pseudostratifiés (respiratoire) Pseudostratifiés polymorphe (urinaire)

19 Épithélium prismatique pseudostratifié cilié (épithélium cilié) de la trachée du rat
Planche 18. Épithélium prismatique pseudostratifié cilié (épithélium cilié) de la trachée du rat Un épithélium pseudostratifié cilié tapisse les fosses nasales, la trachée et les bronches. Il renferme plusieurs types de cellules. Les cellules basales (1)', dont les noyaux constituent une rangée basale, ont une structure interne pauvre. Leur rôle est de remplacer les cellules ciliées mortes. Les cellules basales renouvellent chaque jour environ 2 % de la population cellulaire de l'épithélium. Les cellules cunéiformes (2) sont de forme plus élancée et sont logées entre les cellules ciliées ; elles n'atteignent pas la surface, et contiennent davantage de structures cytoplasmiques. Ces «cellules de soutien» représentent un stade intermédiaire entre les cellules basales et les cellules ciliées, c'est-à-dire des cellules en cours de différenciation. 1, Les cellules ciliées (3) caractéristiques de l'épithélium prismatique pseudostratifié, sont riches en organites et portent de nombreux cils (4) sur leur surface libre, cils qui sont en relation avec les kinétosomes (5) intracellulaires. En raison de leur haut degré de différenciation, ces cellules ont perdu leur pouvoir de se diviser et doivent être remplacées par différenciation de cellules des couches plus profondes. Les cellules caliciformes, productrices de mucus (6) sont localisées entre les cellules ciliées. Le nombre de granules de mucine (7) et leur contenu varie selon l'état fonctionnel. Après sécrétion des cellules caliciformes, les granules, ainsi que le produit de sécrétion des glandes séromuqueuses du tractus respiratoire, forment un film muqueux (non représenté) qui lubrifie la surface épithéliale. La plupart des particules de poussière présentes dans l'air inspiré restent accrochées à ce film muqueux. Elles sont ensuite transportées vers le larynx et le pharynx grâce à un mouvement ciliaire continu, et éliminées par la toux ou la déglutition. Dans ce type d'épithélium sont dispersées des cellules endocrines (8) qui reposent sur une lame basale (9), comme les cellules épithéliales adjacentes. Grandissement: x Bibliographie ADAMS D.R. OLFACTORY AND NON-OLFACTORY EPITHELIA IN THE NASAL CAVITY OF THE MOUSE. AMER. J. ANAT. 133, 37-50, 1972. ANDREWS P.M. A SCANNING ELECTRON MICROSCOPIE STUDY OF THE EXTRAPULMONARY RESPIRATORY TRACT. AMER. J. ANAT. 139, , 1974. DALEN D. AN ULTRASTRUCTURAOL STUDY OF THE TRACHEAL EPITHELIUM OF THE GUINEA-PIG WITH SPECIAL REFERENCE TO THE CILIARY STRUCTURE. J. ANAT. 136, 47-67, 1983. GREENWOOD M.F., ROLLAND P. MAMMALIAN RESPIRATORY TRACT SURFACE. A SCANNING ELECTRON MICROSCOPIE STUDY. LAB. INVEST. 27, , 1972. KAWAMATA S., FUJITA H. FINE STRUCTURAL ASPECTS OF THE DEVELOPMENT AND AGING OF THE TRACHEAL EPITHELIUM OF MICE. ARCH. HISTOL. JPN. 46, , 1983. RHODIN J.A.G. ULTRASTRUCTURE AND FUNCTION OF THE HUMAN TRACHEAL MUCOSA. AMER. REV. RESP. DIS. 93, 1-15, 1966. STOCKINGER L. ULTRASTRUKTUR UND HISTOPHYSIOLOGIE DES RESPIRATIONSTRAKTES. MIKROSKOPIE 26, 83-88, 1970

20 Épithélium prismatique pseudostratifié cilié de la trachée
Mardi 26 février 2008 Épithélium prismatique pseudostratifié cilié de la trachée

21 Épithéliums de revêtement : Épithélium prismatique pseudostratifié du canal épididymaire humain
Planche 17. Épithéliums de revêtement. Épithélium prismatique pseudostratifié du canal épididymaire humain Toutes les cellules sans exception, qui composent les .épithéliums pseudostratifiés, reposent sur une lame basale, même si elles n'affleurent pas obligatoirement la surface épithéliale. Leurs noyaux sont situés à des hauteurs différentes dans la paroi épithéliale. Selon la hauteur des cellules qui constituent ce type d'épithélium, on peut distinguer deux, trois ou plus, rangées de noyaux, ce qui, à première vue, peut faire penser que l'on a affaire à un épithélium pluristratifié. L'épithélium prismatique pseudostratifié se trouve dans de nombreux canaux excréteurs et dans le canal épididymaire. La figure A représente une coupe transversale de l'épididyme. La lumière du canal contient de nombreux spermatozoïdes (fig. Al). L'encadré correspond à la figure B. Les cellules reposant sur la lame basale (fig. BI) sont de deux tailles différentes : la rangée discontinue est composée de cellules basales (fig. B2) de plus petite taille, tandis que la seconde rangée, continue, est faite de cellules prismatiques (fig. B3} munies de stéréocils. Les cellules basales ont un noyau sphérique ou ellipsoïdal et des organites peu développés. Comme ces cellules basales sont capables de se différencier en cellules prismatiques, on les considère comme des «cellules de remplacement». Les noyaux ellipsoïdaux, souvent profondément indentés (fig. B4), des cellules prismatiques composent la seconde rangée de noyaux de ce type d'épithélium. Ces cellules ont pour caractéristique de posséder un appareil de Golgi très développé (fig. BS) qui produit de· nombreux granules sécrétoires (fig. B6). Le réticulum endoplasmique granulaire (fig. B7} siège habituellement à proximité du noyau, alors que les citernes du réticulum endoplasmique lisse, les lysosomes et les grains de lipofuscine sont dispersés dans le cytoplasme, en amas et en quantité variable. Les cellules prismatiques sont caractérisées par la présence de nombreux stéréocils (fig. BS) à leur pôle apical. Ces structures immobiles, qui jouent probablement un rôle dans la sécrétion, augmentent de façon significative la surface libre de la cellule. Le produit de sécrétion des cellules prismatiques contient des substances importantes pour le métabolisme des spermatozoïdes non encore mobiles, contenus dans l'épididyme (voir planche 105 in Krstić 1979). Grandissements : fig. A x 150 ; fig. B x Bibliographie GOTO K. SURFACE MORPHOLOGY OF THE EPITHELIUM OF /111 MAN SEMINIFEROUS TUBULES, RETE RESTIS, DUCTULI EFFERENTES AND DUCTUS EPIDIDYMIS. BIOMED. RES... 2 SUPPL , 1981. HORSTMANN E. ELEKTRONENMIKROSKOPIE DES MENSCHLICHEN NEBENHODENEPITHELS. Z. ZELLFORSCH , 1962. NICANDER L., GLOVER T.D. REGIONAL HISTOLOGY AND JÏ111 STRUCTURE OF THE EPIDIDYMAL DUEL IN GOLDEN HAMSTE, (MESOCRICETUS AURATUS). J. ANAT. (LOND.} , 1973. SHIMAD T., HUANG C.T., ÜBAYASHI 1. SCANNING ELECTRON MICROSCOPY OF EPIDIDYMAL DUCTS IN THE JAPANESE MONKEY (MACACUS FUSCATUS) WITH SPECIAL REFERENCE TO ARCHITECTURAL ANALYSIS OF STEREOCILIA. ARCH. HISTOL. JAP.38, , 1975.

22 Épithélium de transition de vessie vide
Mardi 26 février 2008 Épithélium de transition de vessie vide

23 Epithéliums de revêtement : Épithélium de transition de vessie vide et pleine du rat
Planche 20. Épithéliums de revêtement. Épithélium de transition de vessie vide et pleine du rat Dans l'appareil urinaire excréteur vide (bassinet, uretère, vessie et portion initiale de l'urètre), les cellules épithéliales sont de forme prismatique (fig. A). Dans ces conditions de vacuité, il est possible de dénombrer huit à dix rangées de noyaux. La surface basale de l'épithélium est sinueuse et le pôle apical des cellules superficielles est convexe. Lorsque le tractus urinaire est en réplétion l'épithélium s'amincit. Dans cet état, seules deux ou trois rangées de noyaux sont apparentes (fig. B). La cohésion de surface est assurée par les replis « de réserve » du plasmalemme et par les vésicules fusiformes qui fusionnent avec la membrane cellulaire apicale des cellules recouvrantes sous l'effet de la distension. La dénomination de ce type d'épithélium provient de ces modifications qui ont lieu au sein de son organisation. Grandissements : fig. A et B x Bibliographie MINSKY B.D., CHLAPOWSKI F.J. MORPHOMETRIC ANALYSIS OF THE TRANSLOCATION OF LUMENAL MEMBRANE BETWEEN CYTOPLASM AND CELL SURFACE OF TRANSITIONAL EPITHELIAL CELLS DURING THE-EXPANSION-CONTRACTION CYCLES OF MAMMALIAN URINARY BLADDER. J. CELL BIOL. 77, , NOACW.. THE SUPERFICIAL CELLS OF THE TRANSITIONAL EPITHELIUM IS THE EXPANDED AND UNEXPANDED RAT URINARV BLADDER. ACTA ANAT. (BASE!) 93, , 1976. PETRY G., AMON H. LICHTUND ELEKTRONENMIKROSKOPISCHE STUDIEN ÜBER STRUKTUR UND DYNAMIK DES ÜBERGANGSEPITHELS. Z. ZELLFORSCH. 69, , 1966. RICHTER W.R., MOJZE S.M. ELECTRON MICROSCOPIE OBSERVATIONS ON THE COLLAPSED AND DISTENDED MAMMALIAN URINARY BLADDER (TRANSITIONAL EPITHELIUM). J. ULTRASTRUCT. RES. 9, 1-9, 1963. SEGUCHI H., ÜKADA T., ÜGAWA K. ULTRACYTOCHEMICA/ DEMONSTRATION OF FUNCTIONAL GROUPS IN THE LUMENAL PLASMA MEMBRANE OF RABBIT TRANSITIONAL EPITHELIUM. ACTA HISTOCHEM. CYTOCHEM. 13, , 1980. WALTON J., YOSHIYAMA J.M., VANDERLAAN M. ULTRASTRUCTURE OF THE RAT UROTHELIUM IN EN FACE SECTION. J. SUB MICROSC. CYTOL. 14, 1-15, 1982.

24 3 - Épithéliums stratifiés
Pavimenteux stratifié (= malpighien) Pavimenteux stratifié non kératinisé Pavimenteux stratifié kératinisé Cubique stratifié Prismatique stratifié

25 Épithéliums de revêtement : Épithélium pavimenteux stratifié non kératinisé. épithélium de la cornée du rat Planche 22. Épithéliums de revêtement. Épithélium pavimenteux stratifié non kératinisé. EXEMPLE: épithélium de la cornée du rat Une coupe transversale de la cornée (fig. A) met en évidence l'épithélium (fig. Al) et l'endothélium (fig. A2; voir planche 10) entre lesquels se situe le stroma cornéen (fig. A3). La figure B représente une coupe de l'épithélium. On peut distinguer les couches suivantes dans un épithélium stratifié non kératinisé : C. Le stratum basale (couche basale), fait de cellules prismatiques d'assez grande taille, attachées à la membrane de Bowman (fig. Bl) par de nombreux hémidesmosomes. D. Le stratum spinosum (ou couche des cellules à épines ou couche de Malpighi) constitué de volumineuses cellules polygonales unies par de profondes interdigitations parsemées de desmosomes. Leur cytoplasme, comme celui des cellules basales, 'contient un nombre important de tonofibrilles (fig. B2). Les cellules des couches C et D remplacent, par division mitotique, les cellules qui desquament de la surface épithéliale; c'est pourquoi ces deux couches sont appelées stratum germinativum ou couche germinative. E. Le stratum pavimentosum, au-dessus de la de la couche épineuse, est fait de cellules qui s'aplatissent de plus en plus; certaines d'entre elles perdent leur noyau tout en conservant leurs desmosomes. Ces cellules se transforment éventuellement en de minces lames anucléées (d'où le nom de stratum pavimentosum). La surface libre de quelques unes de ces cellules est recouverte de nombreuses microvillosités et replis en forme de crêtés, dits micro-replis ou microplicae (flèche). Comme tous les autres épithéliums stratifiés non kératinisés de structure similaire (cavité buccale, œsophage, vagin, etc.), la cornée est humidifiée; (dans le cas présent, l'humidification est assurée par les glandes lacrymales. L'épithélium antérieur de la cornée comporte seulement 5 à 9 couches de cellules, et repose sur le stroma cornéen avasculaire; il reçoit ses nutriments exclusivement par diffusion. Le réflexe cornéen, de grande importance diagnostique, est lié aux ramifications très développées des terminaisons nerveuses sensitives entre les cellules épithéliales. Grandissements : fig. A x 80 ; fig. B x Bibliographie ALLEN T.D., PORREN C.S. DESMOSOMAL FORM, FATE, AND FUNCTION IN MAMMALIAN EPIDERMIS. J. ULTRASTRUCT. RES. 51, , 1975. ANDREWS P. M. MICROPLICAE: CHARACTERISTIC RIDGE/II FOLDS OF THE PLASMA/EMMA. J. CELL BIOL. 68, PARAKKAL P.F. AN ELECTRON MICROSCOPIC STUDY OF OESOPHAGEAL EPITHELIUM IN THE NEWBORN AND ADULT MOUSE AMER. J. ANAT. 121, , 1967. SPERRY D.G., WASSERSUG R.J. A PROPOSED FUNCTION FOR MICRORIDGES ON EPITHELIAL CELLS. ANAT. REC. 185, , 1976.

26 Épithélium pavimenteux stratifié kératinisé de peau (épiderme)

27 C - Renouvellement des épithéliums
Plus ou moins rapide De différentes façons De bas en haut (maturation) Zone germinative (villosité) Cellules de remplacement

28 D - Fonctions des épithéliums
Protection mécanique (jonctions) chimique (estomac) immunologique cils Échange entérocytes, pneumocytes, fenêtres des capillaires trancytose Messages sensoriels olfaction, ... Mouvement : cils, trompe, glissement des endothéliums

29 Fonctions des épithéliums
Protection Absorption Transport par cils Sécrétion Excrétion Glissement Échanges gazeux Planche 31. Fonctions des épithéliums de revêtement Les épithéliums de revêtement accomplissent les fonctions suivantes : A. Protection. B. Absorption. C. Transport grâce aux cils. D. Sécrétion. E. Excrétion. F. Glissement des organes l'un sur l'autre. G. Échanges gazeux. A. En principe, chaque type d'épithélium de revêtement assure une fonction de protection, et non seulement l'épithélium pavimenteux stratifié kératinisé, quoique particulièrement spécialisé dans ce but. Les squames de kératine permettent à l'organisme de résister aux agressions mécaniques et chimiques et le protègent de la dessiccation. Les granulations de mélanine, développées dans les mélanocytes (fig. Al ; planche 24), sont réparties dans l'épiderme, absorbent les rayons ultra-violets et protègent ainsi l'organisme contre ce type de rayonnement. B. L'absorption est la fonction majeure de l'épithélium prismatique simple de l'intestin grêle. Sur la figure B, seule l'absorption des graisses .émulsifiées a été représentée, puisque ce processus peut être facilement observé au microscope électronique à transmission. Un enzyme pancréatique (la lipase) fragmente les graisses dans le duodénum en monoglycérides et acides gras. Les acides gras à chaîne courte passent directement dans le sang veineux porta1. Les acides gras à chaîne longue et les monoglycérides gagnent tout d'abord le réticulum endoplasmique lisse où ils sont estérifiés en triglycérides. Les premières gouttelettes graisseuses apparaissent (fig. BI) et diffusent largement dans l'ergastoplasme-( fig. B2), où un composé protéique leur est probablement attaché. De l'ergastoplasme, les gouttelettes lipidiques gagnent l'appareil de Golgi (fig. B3) où quelques composants sucrés sont incorporés. De l'appareil de Golgi, les gouttelettes pénètrent dans les larges espaces intercellulaires, puis dans le tissu conjonctif sous-épithélial en traversant la lame basale (fig. B4). Finalement, ces particules, dites chylomicrons (fig. B5) s'accumulent dans les capillaires lymphatiques (fig. B6). C, D. Le rôle des cils dans le transport et les activités sécrétoires des épithéliums ont déjà été discutés planche 18 et 25. E. Les cellules épithéliales des tubes rénaux ont des fonctions à la fois de réabsorption et d'excrétion (flèches). F. Dans certaines conditions, le mésothélium (planche 57) a un rôle net d'absorption. Sa fonction essentielle est d'assurer un mouvement de glissement harmonieux entre les surfaces des viscères. G. L'épithélium pavimenteux simple des alvéoles pulmonaires contribue aux échanges gazeux entre le sang et l'air alvéolaire. Le dioxyde de carbone quitte le sang en franchissant la paroi capillaire et les très fines expansions cytoplasmiques des cellules alvéolaires de type l, tandis que l'oxygène diffuse dans" le sang par le même itinéraire. Bibliographie TAKAHASHI Y., MIZUNUMA T. CYTOCHEMISTRY OFFAT ABSORPTION. INT. REV. CYTOL. 89, , 1984.

30 II - ÉPITHÉLIUMS GLANDULAIRES
Proviennent d’épithéliums de revêtements Tapissent des cavités glandulaires S ’appellent des glandes

31 A - Classification des épithéliums glandulaires
Connexion avec l ’épithélium de naissance Exocrine / Endocrine Nombre de cellules Unicellulaire / Pluricellulaire Agencement simples / composées Cavité sécrétante tubuleuse / acineuse / alvéolaire / tubulo-alvéolaire Produit de sécrétion séreuse / muqueuse / mixte

32 Planche 32. Epithéliums glandulaires
Planche 32. Epithéliums glandulaires. Développement des glandes exocrines et endocrines. (modifié d'après FREEMAN et BRACEGIRDLE, 1969) Planche 32. Epithéliums glandulaires. Développement des glandes exocrines et endocrines. (modifié d'après FREEMAN et BRACEGIRDLE, 1969) Les glandes sont des agrégats de cellules épithéliales hautement différenciées, qui déversent leur produit de sécrétion soit vers l'extérieur par l'intermédiaire d'un canal excréteur (glandes exocrines), soit directement dans le système vasculaire (glandes endocrines). Lors du développement embryonnaire, ces cellules (fig. A-D, en pointillés) qui seront ultérieurement les seules concernées dans la synthèse des produits de sécrétion, se différencient en certains points de l'épithélium de revêtement. Certaines d'entre elles vont rester à la surface épithéliale (cellules caliciformes, fig. BI, Cl, Dl, et cellules des glandes endo-épithéliales multicellulaires, fig. B2, C2, D2), tandis que d'autres vont former des bourgeons par division mitotique (fig. B3-5, C3-5, D3-5). Le développement ultérieur de ces bourgeons épithéliaux se fait dans diverses directions. Si un cordon de cellules glandulaires reste en contact avec la surface par l'intermédiaire d'un canal excréteur (fig. C3, astérisque), il se forme une glande exocrine (la sécrétion suit le sens de la flèche, fig. D3). Puisque la portion fonctionnelle de la glande se trouve sous la - surface épithéliale, cette glande est dite exo-épithéliale. Inversement, quand un groupe de cellules épithéliales perd toute connexion avec la surface épithéliale et investit le tissu conjonctif sousjacent, il se forme une glande endocrine (dépourvue de canal excréteur). Ces glandes disposent de deux possibilités pour déverser leurs produits de sécrétion (hormones). L'une implique la sécrétion hormonale directe dans le sang ,et/ou les vaisseaux lymphatiques (fig. D4a, Sa). Ce mode de sécrétion concerne, par exemple, l'hypophyse, les glandes parathyroïdes, surrénaliennes, les paraganglions et les parties endocrines des glandes sexuelles (fig. D4, flèches). La glande thyroïde fonctionne sur un modèle différent. Ses cellules fixent d'abord les hormones sur une globuline, puis stockent ce complexe sous forme de colloïde dans de petits sacs épithéliaux ou follicules (fig. D5b). L'hormone emmagasinée est libérée de la colloïde selon les besoins et lâchée dans la circulation. En raison de cette aptitude à constituer une réserve hormonale, la glande thyroïde est considérée comme une « glande de stockage ». Bibliographie BARROWMAN J. THE SECRETORY CELL. IN: BECK P., LLOYD J.B. (EDS.). THE CELL IN MEDICAL SCIENCE. VOL. 3, ACADEMIC, LONDON, 1975. CARDELL JR. R.R., BADENHAUSEN 5., PORTER K.R. INTESTINAL TRIGLYCERIDE ABSORPTION IN THE RAT. AN ELECTRON MICROSCOPIC STUDY. J. CELL BIOL. 34, , 1967. FREEMAN W.H., BRACEGIRDLE B. AN ATLAS OF HISTOLOGY. HEINEMANN, LONDON, 1969. HAUBOLD H., HEVER E., LOEW W., ROHUSCHYNSKYIJ R. DÜNNDARMSTRUKTUR UND RESORPTION VON MILCHFETTCORPUSKELN. MED. U. ERNÂHR. 8, , 1967. KETELBANT-BALASSE P. THE ENDOCRINE SYSTEM. IN: HODGES G.M., HALLOWES R.C. (EDS.). BIOMEDICAL RESEARCH APPLICATIONS OF SCANNING ELECTRON MICROSCOPY. VOL. 2, ACADEMIE, LONDON, 1980.

33 Épithéliums glandulaires
Épithéliums glandulaires. Développement des glandes exocrines et endocrines

34 B - Glandes exocrines Les cellules glandulaires Le segment excréteur
polarisées, lame basale, lumière, chorion, cytologie (QS) modes d’excrétion : mérocrine, holocrine, apocrine. Sécrétion : synthèse, excrétion, repos constituent le segment sécréteur Le segment excréteur

35 Classification des glandes exocrines
Glandes unicellulaires (cellules caliciformes, …) Glandes en nappe (estomac, …) Glandes intra-épithéliales (urètre, …) Glandes simples Glandes composées

36 Epithéliums glandulaires. Classification des glandes exocrines
Planche 33. Epithéliums glandulaires. Classification des glandes exocrines. Cette planche illustre les différents critères selon lesquels on peut établir une classification de ces glandes. Une classification" morphologique (tubuleuse, tubulo-acineuse, tubulo-alvéolaire et alvéolaire) est proposée planche 34. Selon l'aspect des portions sécrétoires terminales et le type de sécrétion, on peut distinguer des glandes exocrines muqueuses, séreuses et séro-muqueuses. En coupe transversale, les portions terminales tubuleuses des glandes muqueuses sont plus volumineuses que celles des glandes séreuses et ont une lumière large, car leurs cellules, à limites nettes, sécrètent un produit visqueux. Ce produit de sécrétion s'accumule en grande quantité, ce qui éclaircit les cellules et leur donne un aspect spumeux. Le noyau aplati est alors rejeté à la base cellulaire. Les portions terminales sécrétoires des glandes séreuses constituent des acini muriformes, à lumière très étroite, mais parfaitement adaptée à l'écoulement d'une sécrétion fluide, à contenu enzymatique. Les cellules ont ici des limites moins nettes que dans les tubules muqueux. Les noyaux sont sphériques et situés au milieu du corps cellulaire. Les parties terminales des \glandes mixtes ou séro-muqueuses se rencontrent dans de nombreuses glandes salivaires ; elles sont caractérisées par le fait que les tubules muqueux sont coiffés de capuchons séreux en forme de croissant. Le produit de sécrétion de telles glandes 'est modérément visqueux. Si les cellules d'une glande exocrine appartiennent à un seul type et synthétisent un seul produit, la glande est dite homocrine (par exemple, les acini du pancréas, les glandes pyloriques de l'estomac, etc.). Le produit de sécrétion d'une glande hétérocrine est mixté puisqu'il provient des différents types cellulaires qui constituent cette glande (par exemple, glandes du corps de l'estomac, glandes sous-mandibulaires, glandes sublinguales, etc.).

37 Épithéliums glandulaires : Forme des glandes exocrines
Planche 34. Épithéliums glandulaires. Forme des glandes exocrines. Les glandes simples (fig. A) peuvent être tubuleuses (fig. Al), muriformes ou tubulo-acineuses (fig. A2), vésiculaires ou tubulo-alvéolaire (fig. A3. et sacculaires ou alvéolaires (fig. A4). Chaque glande possède une portion terminale sécrétoire (flèche claire) et un canal excréteur plus ou moins développé (flèches noires), dénommé «collet» dans les glandes tubuleuses. Il faut noter que les variétés A2 et A3 n'ont, du moins dans l'espèce humaine, qu'une signification purement théorique. Les glandes tubuleuses simples comprennent les glandes du corps de l'estomac, les glandes ou cryptes de l'intestin grêle, etc. Les glandes alvéolaires simples sont représentées par les petites glandes sébacées. Lorsque plusieurs glandes simples déversent leur contenu dans un seul canal excréteur (flèches noires), il se constitue des glandes ramifiées (fig. B). Dans ce groupe, les glandes sudoripares très pelotonnées (fig. BI) ou glandes glomiformes représentent une forme intermédiaire particulière entre glandes simples et glandes ramifiées. Les glandes pyloriques, duodénales, etc. font partie des glandes tubuleuses ramifiées (fig. B2). Les glandes tubulo-acineuses et tubuloalvéolaires ramifiées (fig. B3, 4) ne représentent qu'une étape du développement des glandes composées. Les glandes alvéolaires ramifiées (fig. B5) comprennent les volumineuses glandes sébacées et les glandes du tarse de la paupière (glandes de Meibomius). Dans les glandes composées (fig. C), le canal excréteur principal (double flèche) se raccorde sur plusieurs canaux excréteurs plus petits (flèches noires), dont chacun peut posséder- une portion terminale tubuleuse, tubulo-acineuse, tubulo-alvéolaire ou alvéolaire. Les glandes composées tubuleuses (fig. C1) sont représentées par les glandes muqueuses de la cavité buccale. Les glandes composées tubulo-acineuses les plus caractéristiques (fig. C2) sont celles de la parotide et du pancréas exocrine. Les glandes sous-mandibulaires sont aussi un exemple de glande composée tubulo-acineuse (fig. C3), et la glande mammaire en période de sécrétion, un exemple de glande composée tubulo-alvéolaire (fig. C4). La subdivision très poussée des glandes composées aboutit à la constitution de lobes et de lobules. Il ne faudrait pas croire que toutes les glandes de l'organisme des mammifères suivent rigoureusement cette classification schématique. Il existe toujours des variations individuelles, en particulier des variations fonctionnelles, faisant qu'un même type de glande peut se transformer rapidement d'une catégorie en une autre.

38 Glandes simples tubuleuses simples (Lieberkühn, …)
tubuleuses contournées (sudoripares eccrines, …) tubuleuses ramifiées (Brünner, …) acineuses simples (n’existe pas chez les mammifères, …)

39 Glandes composées Segment excréteur = canal excréteur principal unique et ramifié Segment sécréteur = acini tube  composées acineuse pures (parotide, …) composées tubuleuses pures (muqueuse buccales, …) mixtes (sous maxillaire tubes+acini, ...)

40 Organisation histologique des glandes composées
Capsule conjontive Cloisons = septa Lobes lobules

41 C - Glandes endocrines Déversent leur produit de sécrétion directement dans le sang Abondante vascularisation Cordonnales, vésiculaires,

42 Épithéliums glandulaires :Glandes endocrines. Ilots pancréatiques
Épithéliums glandulaires :Glandes endocrines. Ilots pancréatiques. (Langerhans) Planche 44. Epithéliums glandulaires. Glandes endocrines. Ilots pancréatiques. Suite de fa planche 43 Les îlots pancréatiques sont de minuscules glandes endocrines, dispersées dans le pancréas exocrine. Leurs cellules épithéliales, ou insulocytes (1) sont polygonales, à noyaux lobulés, ellipsoïdaux et contenant un nombre variable de granulations sécrétoires selon leur état fonctionnel; ces cellules sont disposées en cordons ramifiés et anastomosés. De nombreux capillaires sanguins (2) sont souvent accompagnés de fibres nerveuses amyéliniques (3) qui fréquemment contactent des cellules épithéliales. Plusieurs types de cellules insulaires ont été identifiées depuis longtemps (voir manuels d'histologie pour plus ample information) ; par exemple, les cellules B synthétisent et sécrètent l'insuline dans les capillaires sanguins. Cette hormone d'importance vitale réduit le taux sanguin de la glycémie et sa carence conduit au diabète sucré. Une augmentation du taux de sucre sanguin entraîne une libération d'une hor- 90 mone, le glucagon, produit par les cellules A. (Voir planches 163, 164, in KRSTlé 1979). Grandissement: x 10QO. Bibl!ographie CAPELLA. C., ~OLCIA E. The endocrine cel/s of the pig gastrointestinal mucosa and pancreas. Arch. Histol. Jap. 35, 1-29, 1972. COOPERSTEIN J.S., WATKINS D. (Eds.). The Islets of Langerhans. Academie, New York, 1981. ORCI L. Morphofunctional aspects of the islets of Langerhans. Metabolism 25, Suppl. 1, , 1976. ORCI L. "The Islets of Langerhans: a Multihormonal Micro-organ". In: BAlAI J.S. (Ed.). Insulin and Metabolism, pp Amsterdam-London-New York Elsevier, 1977. ZIMNY M.L., BLACKARD W.G. The surface structure of isolated pancreatic: islet cells. Cell Tissue Res , 1975.

43 Épithéliums glandulaires : Glandes endocrines. Glande thyroïde du rat.
Planche 45. Épithéliums glandulaires. Glandes endocrines. Glande thyroïde du rat. Suite de la planche 43 Les follicules thyroïdiens (1) sont sphériques, ovoïdes ou tubuleux, bordés par un épithélium simple (2) d'épaisseur variable. Dans le tissu conjonctif interfolliculaire, se trouvent des fibres nerveuses amyéliniques (3) et des artérioles (4). Les artérioles constituent un réseau capillaire dense (5) autour du follicule, grâce auquel chaque cellule folliculaire épithéliale est en contact avec le système circulatoire. Les cellules épithéliales synthétisent et déversent une colloïde homogène dans la lumière folliculaire. Deux hormones iodées (tri et tétraiodo- thyronines) sont liées aux globulines de la . colloïde. Les cellules épithéliales assurent ainsi la production et la mise en réserve des hormones thyroïdiennes. Si l'organisme a besoin d'hormones thyroïdiennes, la colloïde, jusqu'ici visqueuse, devient plus fluide, les complexes hormono-protéiques sont rompus et les hormones sont libérées dans le sang. Le second type de cellules épithéliales thyroïdiennes, les cellules C. (6), dérivent du corps ultimo-branchial, et ne produisent pas de colloïde. Leur produit de sécrétion, l'hormone calcitonine, est directement déversé dans le sang. Par souci de clarté, les James basales des capillaireset les cellules épithéliales n'ont pas été figurées. On notera que la plupart des cellules épithéliales endocriniennes possèdent toujours une petite réserve hormonale intracellulaire. Grandissement: x 1000. Bibliographie . CHAN A.S. Ultrastructural observations on the formation offollie/es in the human fetal thyroid. Cell Tissue Res. 223, , 1983. FUJTA H., MURAKAMI T. Scanning electron microscopy on the distribution of the minute blood vessels in the thyroid gland of the dog, rat, and rhesus monkey. Arch. Histol. Jap. 36, , 1974. IMADA M., KUROSUMI M., FUJITA H. Three-dimensional imaging ofblood vessels in thyroids from normal and levothyroxin sodium treated rats. Arch. Histol. Jap. 49, , 1986. KETELBANT-BALASSE P., RODEscH p., NEVE P., PASTEELS M.J. Scanning electron microscope observations ofapical surfaces ofdog thyroid cel/s. Exp. Cell Res. 79, , 1973. KOBAYASHI S. Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen der Schilddrüse. Arch. Histol. Jap. 36, , 1973. SOBRINHO-SIMOES M., DOHANESSEN J.V. Scanning electron microscopy of the normal human thyroid. J. Submicrosc. Cytol. 13, , 1981. YOUNG B.A., BAKER T.G. The ultrastructureof rat thyroid glands under experimental conditions in organ culture. J. Anat. 135, , 1982.

44 D - Glandes amphicrines
Mardi 26 février 2008 D - Glandes amphicrines Homotypiques une seule sorte de cellule à la fois exocrine et endocrine eg : foie Hétérotypique deux sortes de cellules : des cellules exocrines et des cellules endocrines eg : pancréas