Signalisation, Action Métabolisme et Transport des Phytohormones

Présentation au sujet: "Signalisation, Action Métabolisme et Transport des Phytohormones"— Transcription de la présentation:

1 Signalisation, Action Métabolisme et Transport des Phytohormones
08/08/2018 C & D des plantes M28 Signalisation, Action Métabolisme et Transport des Phytohormones Croissance et développement des Plantes : M28 Pr. Bendriss Amraoui M.

2 1- Notion de phytohormone
08/08/2018 Hormones végétales 1- Notion de phytohormone Phytohormone = molécule organique biologiquement active synthétisée par la plante, intervenant à de faibles concentrations. 2- Notion de récepteur hormonal = un récepteur généralement une protéine qui a une forte affinité et une forte spécificité vis-à-vis de l’hormone.

3 08/08/2018 Hormones végétales L’abondance du récepteur est un facteur limitant dans l’action hormonale. Les effets pléiotropiques des hormones végétales suggèrent une pluralité de récepteurs, localisés dans la cellule, affectés à des effets cibles spécifiques.

4 3- Voie de signalisation auxine médiaté par TIR1 / AFB (Wang et Estelle, 2014).
Introduction : L'hormone végétale auxine joue un rôle central dans presque tous les aspects de la croissance et développement des plantes, y compris l'élongation de hypocotyle, l’embryogenèse, l’organogenèse, la polarité des organes l’établissement et réponses tropiques. Une des questions la plus intrigante en biologie végétale est comment une simple molécule peut avoir tant de rôles diversifiés et spécifiques. Des études approfondies sur différents aspects de la biologie de l'auxine ont suggéré que la concentration d'auxine locale, qui est déterminée par le métabolisme et le transport de l'auxine, ainsi que sa signalisation contribuent à la diversité et la spécificité de la réponse à l'auxine. En outre, un feedback positive et négative entre la réponse à l’auxine, le métabolisme et le transport contribuent tous à la robustesse du réseau d'auxine.

5 Données: L'auxine est perçue par un complexe co-récepteur constitué :
- d'une protéine F-box de la famille des protéines TIR1/ AFBs (TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1/AUXIN SIGNALING F-BOX) et - d’un membre de la famille des répresseurs transcriptionel Aux / IAA (Auxin / INDOLE ACETIC ACID). La transcription est directement régulée par une troisième famille de protéines appelée ARF (AUXIN RESPONSE FACTORs ). Les protéines TIR1 / AFBs sont des sous-unités de SKP1–Cul1–F-box (SCF)-type E3 ubiquitine ligase appelée SCFTIR1/AFB.

6 les régions DIII / IV des Aux / IAAs et ARF sont homologues et les DIII / IV de la plupart des Aux / IAAs et ARF forment un domaine PB1 qui comprend à la fois une face acide (+) et une face basique (-).

7 1er cas: Lorsque le niveau d'auxine est faible, les protéines Aux / IAA et ARF forment des multimères par interaction directionnelle entre les interfaces acides et basiques de leur Régions DIII / IV. Aux / IAAs dans les multimères recrutent des complexes co-répresseurs, qui se composent de TOPLESS (TPL) et HDACs et répriment la transcription de la cible promoteur en éliminant les acétyles (Ac) de la chromatine locale. En outre, Aux / IAA dans les multimères peuvent bloquer les ARF de faire une liaison efficace à AuxREs dans leurs promoteurs cibles.

8 2ième cas: Lorsque le niveau d'auxine est élevé, l'auxine favorise l'ubiquitination et la dégradation des Aux / IAAs à travers un module protéosome- SCFTIR1/AFB, et les ARF libérés forment des dimères et même des complexes d'ordre supérieur qui activent l'expression des gènes cibles. L’Auxine agit comme une «colle moléculaire» pour promouvoir l’interaction entre les deux composants du co-récepteur de l'auxine, TIR1 / AFB et Aux / IAA, conduisant à l’ubiquitination et la dégradation induite par le protéasome 26S de Aux / IAA.

9

10 4- Action des phytohormones sur les tissus
08/08/2018 Hormones végétales 4- Action des phytohormones sur les tissus Les réponses contrôlées par l’hormone dépendent de sa concentration locale dans un tissu donné, à un instant donné. Les ajustements constants de concentrations en hormone résultent de l'équilibre entre plusieurs processus, à savoir biosynthèse, conjugaison, compartimentation, dégradation et transport à courtes ou longues distances.

11 Trois paramètres sont importants pour déterminer l’action :
08/08/2018 Hormones végétales Trois paramètres sont importants pour déterminer l’action :

12 08/08/2018 Hormones végétales 1- la concentration de l’hormone qui peut avoir des effets inverses à forte ou faible concentration ; c’est le principe de la dose-réponse vis-à-vis du tissu cible.

13 08/08/2018 Hormones végétales 2- l’environnement hormonal = l’influence des autres hormones qui agissent sur le tissu. Cette interaction peut être de type : Additif (renforcement); Antagoniste (opposition) ou Synergie (complémentation).

14 08/08/2018 Hormones végétales 3- la sensibilité du tissu en fonction de son âge et sa localisation ceci en relation avec la présence de récepteurs et des voies de signalisation intracellulaire.

15 5- La famille des auxines
08/08/2018 Hormones végétales 5- La famille des auxines A- Structure = Acide avec un noyau indole

16 Hormones végétales 08/08/2018

17 Hormones végétales 08/08/2018

18 08/08/2018 Hormones végétales B- Dosage = test biologique On utilise les courbes de croissance en réponse aux concentrations d’auxine pour évaluer les concentrations de l’hormone d’un tissu.

19 Hormones végétales 08/08/2018

20

21 Hormones végétales 08/08/2018

22 bourgeons apicaux des rameaux en croissance graines qui germent.
08/08/2018 Hormones végétales C- Distribution de l’auxine Les concentrations d’AIA les plus élevées, s’observent dans les organes en croissance active comme les: apex de coléoptiles pointes de racines, bourgeons apicaux des rameaux en croissance graines qui germent.

23 08/08/2018 Hormones végétales Les jeunes feuilles en croissance rapide, les inflorescences en développement ainsi que les embryons qui après la pollinisation et la fécondation se développent activement, sont aussi des sites importants de synthèse d’auxine. Les cellules de feuilles, de tiges ou de racines plus âgées, ne synthétisent que peu d’AIA.

24 08/08/2018 Hormones végétales Avena sativa.

25 D- Métabolisme & Voies de biosynthèse de l’auxine
Le métabolisme de l'AIA recouvre des processus d'oxydation et de conjugaison qui modifient soit le noyau indole soit la chaîne latérale et causent la perte de l'activité biologique. Certaines formes de conjugaison font partie du catabolisme de l'AIA, dans la mesure où les conjugués formés ne peuvent être retransformés en AIA actif.

26 1- Voie de l'acide indole-3-pyruvique (IPA)
08/08/2018 Hormones végétales 1- Voie de l'acide indole-3-pyruvique (IPA) La synthèse d’AIA se déroule en trois étapes dans les méristèmes apicaux des tiges, les méristèmes intercalaires, les coléoptiles, les jeunes feuilles, les embryons…….. Cette voie est dominante dans la synthèse de l’AIA chez les plantes supérieures.

27 Etape I : Hormones végétales
08/08/2018 Hormones végétales Etape I : La première étant la conversion du Trp en acide indole-3-pyruvique (IPA) par la Trp aminotransférase.

28 Etape II : Hormones végétales
08/08/2018 Hormones végétales Etape II : La deuxième est une réaction de décarboxylation de l’IPA, produisant de l’indole-3-acétaldhéhyde (IAAId) par l’indole-3-pyruvate décarboxylase.

29 08/08/2018 Hormones végétales L’ IAAId peut être réduit réversiblement en indole-3-éthanol qui possède une activité auxinique car c’est un précurseur de l’AIA.

30 08/08/2018 Hormones végétales Etape III : L’ IAAId est oxydée en AIA par une indole-3-acétaldhéhyde déshydrogénase NAD-dépendante.

31 08/08/2018 Hormones végétales

32 Etape I : 2- Voie de la tryptamine (TAM) Hormones végétales
08/08/2018 Hormones végétales 2- Voie de la tryptamine (TAM) C’est une voie de biosynthèse alternative (à 3 étapes) en passant par des intermédiaires autre que l’IPA (chez la tomate et le pois). Etape I : le Trp est décarboxylé en tryptamine (TAM) par une tryptophane décarboxylase.

33 Etape II : Une amine oxydase converti la TAM en indole-3-acétaldéhyde.
08/08/2018 Hormones végétales Etape II : Une amine oxydase converti la TAM en indole-3-acétaldéhyde.

34 08/08/2018 Hormones végétales L’ IAAId peut être réduit réversiblement en indole-3-éthanol qui possède une activité auxinique car c’est un précurseur de l’AIA.

35 08/08/2018 Hormones végétales Etape III : L’ IAAId est oxydée en AIA par une indole-3-acétaldhéhyde déshydrogénase NAD-dépendante.

36 08/08/2018 Hormones végétales

37 Le Trp est converti en AIA en deux étapes.
08/08/2018 Hormones végétales 3- Voie indole-acétamide (IAM) Cette voie a eu lieu dans les plantes transformées par Agro. tumefaciens. Le Trp est converti en AIA en deux étapes.

38 Etape I : Hormones végétales
08/08/2018 Hormones végétales Etape I : Le Trp est converti en indole- acétamide en utilisant l’enzyme la tryptophane monooxygénase.

39 Etape II : Hormones végétales
08/08/2018 Hormones végétales Etape II : L'indole- acétamide est converti en AIA en utilisant l’enzyme indole-acétamide hydrolase.

40 08/08/2018 Hormones végétales

41 08/08/2018 Hormones végétales 4- Voie IAN Etape I : Certaines espèces ne synthétisent pas l’AIA via les trois voies précédentes. Le Trp est convertie en Indole-acétimine.

42 Etape II : L’ indole-acétimine est convertie en Indole-acétonitrile.
08/08/2018 Hormones végétales Etape II : L’ indole-acétimine est convertie en Indole-acétonitrile.

43 Etape III : L’ indole-acétonitrile est convertie en AIA.
08/08/2018 Hormones végétales Etape III : L’ indole-acétonitrile est convertie en AIA.

44 Exception : Hormones végétales
08/08/2018 Hormones végétales Exception : Chez des mutants trp2 et trp3 d'Arabidopsis déficients en Trp, la conversion de l’indole-3-glycérol-phosphate (IGP) en Trp est bloquée. Ces mutants contiennent des concentrations élevées d’IAN et d’AIA. Un apport exogène d’IAN induit une activité auxinique par la production d’AIA catalysée par une nitrilase chez Arabidopsis.

45 08/08/2018 Hormones végétales Ces observations suggèrent l’existence d’une voie de synthèse de l’AIA indépendante de celle du Trp chez Arabidopsis et la famille de la moutarde.

46 08/08/2018 Hormones végétales I’IAN dérive de la glucobrassicine, un indolyl glucosinolate présent chez les crucifères.

47 08/08/2018 Hormones végétales Cette exception dans la voie IAN est-elle limitée à Arabidopsis ou aux brassicacées ou largement répandue?

48 Voie IPA modifié : IGP  IPA  IAAId  AIA Hormones végétales
08/08/2018 Hormones végétales De même il existe une voie tryptophane-indépendante qui dérive à partir du précurseur du tryptophane, l’IGP : Voie IPA modifié : IGP  IPA  IAAId  AIA

49 TAM est peu employée, on la retrouve dans les plantes d'appartement,
08/08/2018 Hormones végétales Chez la plupart des plantes, la voie IPA prédomine TAM est peu employée, on la retrouve dans les plantes d'appartement, la voie IAN est trouvée chez quelques plantes seulement (Brassicaceae, Poaceae, Musaceae et autres) la voie IAM est trouvée dans certaines bactéries pathogènes.

50 08/08/2018 Hormones végétales E- Les conjugués de l’AIA Deux populations d’auxines existent, l’une diffuse librement et l’autre est lié à la cellule = auxine liée = l’AIA conjuguée avec des esters de glycosides, ou des peptides ou liée à des sites récepteurs cellulaires. Les formes conjuguées = inactives se libèrent et deviennent actives in vivo par hydrolyse enzymatique.

51 Les plantes doivent s'adapter à des conditions environnementales défavorables. L'évitement de l'ombre par l'élongation des organes est un mécanisme important pour se déplacer vers la lumière du soleil. Un nouveau mutant affecté à la conjugaison à l'auxine montre que l'homéostasie auxine contrôle l'allongement de l'hypocotyle.

52 Homéostasie auxine pendant l'évitement de l'ombre
Chez les semis Arabidopsis de type sauvage, la synthèse de l'IAA par la voie TAA1 / SAV3 dans les cotylédons, et le transport subséquent dans l'hypocotyle, entraîne l'allongement de l'hypocotyle et donc l'évitement de l'ombre. Dans l'hypocotyle, l'IAA peut ensuite être conjugué de manière irréversible au glutamate par GH3.17 / VAS2 ou de manière réversible par d'autres protéines GH3.

53 Les effets sur la longueur de l'hypocotyle et les types d'auxine formés dans différentes combinaisons mutantes avec ou sans inhibition du Transport de l'Auxine Polaire (TAP, flèche rouge) à l'ombre. (I) La mutation du gène GH3.17 / VAS2 n'entraîne aucun phénotype évident. (II) Chez un mutant double, la mutation vas2 sauve le phénotype sav3, en raison de l'accumulation d'IAA, car une conjugaison irréversible ne se produit pas. (III) Les inhibiteurs de TAP dans le mutant vas2 ne se traduisent pas par un allongement réduit de l'hypocotyle, car dans ce cas, le transport de l'IAA des cotylédons dans l'hypocotyle n'est pas essentiel; la perte de la fonction VAS2 entraîne à nouveau une augmentation de l'IAA libre.

54 (IV) Lorsque la voie de biosynthèse du SAV3 est bloquée, l'allongement de l'hypocotyle est significativement réduit. (V) Quand la biosynthèse a lieu dans le cotylédon, mais le TAP est inhibé l'allongement de l'hypocotyle est réduit, le TAP es essentiel.

55

56 08/08/2018 Hormones végétales 20 à 60 % des besoins en AIA d’une plantule de Maïs en germination proviennent de l’hydrolyse des conjugués stockés dans l’albumen. Molécules L’espèce Arabidopsis ne possède que 1 % d’AIA sous forme libre, mais 89 % sous forme d’esters et 10 % sous forme d’amides.

57 08/08/2018 Hormones végétales

58

59 F- Transport et stockage de l’auxine
08/08/2018 Hormones végétales F- Transport et stockage de l’auxine Transport orienté (segment de tige) Flux net (direction basipète) Inhibition du flux (direction acropète)

60 08/08/2018 Hormones végétales

61 08/08/2018 Hormones végétales Dans l’apex racine Le Transport polaire (basipète) s’effectue à travers les Cellules épidermique et corticales. Molécules Le Transport non polaire (acropète) passe par le phloème du cylindre conducteur.

62 08/08/2018 Hormones végétales La localisation polaire des protéines PIN dans les files cellulaires soutient un niveau élevé d’AIA autour du centre quiescent et dans le méristème racinaire et une réduction d’AIA dans la zone de transition à travers un recyclage dynamique de l’AIA. Molécules Ep: Epiderme, Cx: Cortex, En: Endoderme, St: tissues de la Stele.

63 08/08/2018 Hormones végétales Conclusion

64 08/08/2018 Hormones végétales G- Modèle chimiosmotique de la pénétration de l'auxine dans les cellules L’auxine est un acide faible (pKa = 4,8) qui va pouvoir exister sous sa forme acide (IAAH) ou basique (IAA-) en fonction du pH. C’est sur les différences de propriétés des formes acido-basiques qu’est basé le transport polaire.

65 1 transport monodirectionnel de l’AIA.
08/08/2018 Hormones végétales Dans le cytoplasme (pH = 7,2), l’AIA sous forme IAA- ne peut traverser la paroi cellulaire. La seule possibilité de sortie est d’utiliser des canaux spécifiques disposés sur une seule face de la cellule. Molécules 1 transport monodirectionnel de l’AIA.

66 entre dans la cellule suivante :
08/08/2018 Hormones végétales Une fois l’AIA dans l’espace intercellulaire (pH = 5,5), elle se protone et devient sous forme IAAH. ET entre dans la cellule suivante : par diffusion à travers la membrane cellulaire, à travers des canaux spécifiques. Une fois dans la cellule, elle va se déprotoner et le cycle recommence...

67 H- Voies de dégradation
08/08/2018 Hormones végétales H- Voies de dégradation Le catabolisme décarboxylatif de l'AIA implique aussi bien des modifications du noyau indole que de la chaîne latérale. Ces réactions sont catalysées par une variété d'enzymes de la classe des peroxydases, appelées des AIA-oxydases. 1) La dégradation par décarboxylation est difficile à évaluer car les produits de dégradation sont peu abondants.

68 08/08/2018 Hormones végétales 2) L'oxydation sans décarboxylation du noyau aromatique intervient soit directement sur l'AIA libre soit sur un conjugué aspartate (AIAsp). Ces deux mécanismes coexistent et leur importance varie selon les plantes.

69 08/08/2018 Hormones végétales

70 Voies de dégradation des auxines:

71 6- La famille des Gibbérellines
08/08/2018 Hormones végétales 6- La famille des Gibbérellines A- Structure Les GAs sont des diterpénoïdes Molécules

72 Trois principaux sites de synthèse des gibbérellines sont admis :
08/08/2018 Hormones végétales Trois principaux sites de synthèse des gibbérellines sont admis : les graines et les fruits qui se développent, les jeunes feuilles des bourgeons apicaux en développement et les tiges qui s’allongent les zones apicales des racines. Il pourrait être l’albumen (cucurbitacées) les jeunes cotylédons (légumineuses) le scutellum des grains (céréales).

73 08/08/2018 Hormones végétales Lorsque la graine devient mature, le métabolisme s’oriente vers la production de conjugués gibbérelline-glucide. La concentration des enzymes impliquées dans le métabolisme des gibbérellines sont plus faibles dans les tissus végétatifs (tiges feuillées ou racines) que dans les tissus reproducteurs.

74 08/08/2018 Hormones végétales Les premières étapes de cette biosynthèse sont communes avec celles de certains pigments caroténoïdes, stérols mais aussi avec l’acide abscissique. Par commodité, la biosynthèse des gibbérellines peut être divisée en trois étapes: .

75 08/08/2018 Hormones végétales La première étape .

76 08/08/2018 Hormones végétales La voie du mévalonate .

77 08/08/2018 Hormones végétales La seconde étape .

78 1 cycl. 1 cycl. 2 cyclisations

79 08/08/2018 Hormones végétales La troisième étape .

80 COOH Hydroxylation du C7 Avec Contraction du cycle et éjection du C7 1
Une Oxydation : 1 CH3 2 CH2OH 3 COOH COOH Hydroxylation du C7 Avec Contraction du cycle et éjection du C7

81 L’Oxydation du radical aldéhyde sur le C7 en radical carboxyle produit GA12

82 08/08/2018 Hormones végétales Molécules

83 08/08/2018 Hormones végétales Molécules

84 08/08/2018 Hormones végétales Molécules

85 Antagonistes Structure chimique de cinq retardateurs de croissance (Alar, CCC, AMO-1618,……), connus sous le terme d’antigibbérellines.

86 III- La famille des Cytokinines = Cyt
08/08/2018 Hormones végétales III- La famille des Cytokinines = Cyt A- Lieu de synthèse et structure Les cytokinines sont une classe importante de régulateurs de croissance des plantes, définis par leur capacité à promouvoir la division cellulaire dans les tissus en culture en présence d'auxines. Pratiquement les cytokinines identifiées à ce jour sont des espèces d'adénine substitué à N6 par une chaîne latérale isoprénoïde ou aromatique. Molécules

87 Le site primaire de synthèse de Cyt dans la plante le plus probable est l’apex racinaire.
Le bourgeon apical, le primordium de jeunes feuilles, la fleur, et la graine en developpement dans le fruit produisent aussi Cyts. La Cyt produite dans les racines est transportée vers le bourgeon apical sous forme de zeatin ribosides.

88

89 Le mécanisme de biosynthèse est mal connu.
08/08/2018 Hormones végétales B- Synthèse Le mécanisme de biosynthèse est mal connu. L'adénosine phosphate isopentenyltransferase (IPT) catalyse la première réaction de synthèse des Cytokinines isoprènes.

90 Il peut utiliser l'ATP, l'ADP, ou AMP en tant que substrats et peut utiliser le diphosphate diméthylallyl (DMAPP) ou le diphosphate hydroxymethylbutenyl (HMBDP) en tant que donateurs prényl. Cette réaction est l'étape limitante dans la synthèse de Cytokinines. DMAPP et HMBDP utilisé ici sont produites par la voie du méthylérythritol phosphate (MEP/DOXP) dans le plaste.

91 Voie du méthylérythritol phosphate

92 Les réactions de la voie MEP / DOXP peuvent se résumés comme suit:

93 Première voie de synthèse
Chez: Dictyostelium discoideum (amibe), Agrobacterium & Zea Mays Miura, G. A. & Miller, C. O. (1969) Plant Physiol. 44, 372–376. Miura, G. & Hall, R. H. (1973) Plant Physiol. 51, 563–569.

94 hydroxylation hydroxylation iP, Isopentenyladenine; Z, zeatin

95 Les Cytokinines peuvent aussi être produites par les ARNt recyclés dans les plantes et les bactéries. La prénylation de ces adénines est effectuée par l'ARNt isopentenyltransferase. Swaminathan, S. & Bock, R. M. (1977) Biochemistry 16, 1355–1360. Réfutés par le calcul des taux de renouvellement de l'ARNt donc existe une voie ARNt indépendante Klambt, D. (1992) in Physiology and Biochemistry of Cytokinins in Plants, eds. Kaminek, M., Mok, D. W. S. & Zazı´malova´, E. (SPB Academic Publishing, The Hague), pp. 25–27.

96 Deuxième voie de synthèse

97 Voie alternative de BioSynthèse des Cytokinines via l’AMP: voie iPMP indépendante
Des études de la biosynthèse de novo de la cytokinine par l'isopentényltransférase (ipt) d’Arabidopsis thaliana transformé, utilisant le marquage au deutérium in vivo et la spectrométrie de masse ont montré que le taux de biosynthèse de zeatinriboside-5 * -monophosphate était autour de 66 fois plus élevé que celui de l'isopentényladénosine-5 * -monophosphate (iPMP)

98 Un double marquage, en utilisant l’isopentényladénosine [2H6] et l'oxyde de deutérium [2H2O], fourni la preuve de l’existence d’une voie alternative, iPMP indépendante, de biosynthèse des cytokinines de type zéatine, présente à la fois chez Arabidopsis thaliana exprimant l'ipt et chez le sauvage.

99 Schéma biosynthétique décrivant la voie iPMP-dépendante (flèches noires), avec iPMP comme principal intermédiaire et la voie iPMP indépendante (flèches bleues) produisant ZMP en tant que première cytokinine chez Arabidopsis.

100 Troisième voie de synthèse

101 Synthèse des Cytokinines via l’ATP

102 Quatrième voie de synthèse

103 Synthèse des Cytokinines via l’AMP et l’isopentenyldiphosphate = IPP
08/08/2018 Hormones végétales Synthèse des Cytokinines via l’AMP et l’isopentenyldiphosphate = IPP

104 L‘AIA est connu pour réguler la synthèse des Cytokinines.

105 Résumé: L'un des modèles les plus durables en science des plantes est la croyance que le transport sur de longues distances et le ratio de deux hormones végétales, l'auxine et la cytokinine, contrôlent les principaux événements de développement tels que la dominance apicale. Nous avons utilisé le marquage au deutérium in vivo et la spectrométrie de masse pour étudier la dynamique de la diaphonie homéostatique entre les deux hormones végétales.

106 De manière intéressante, l'auxine induit un contrôle négatif très rapide du pool de cytokinines en supprimant principalement la biosynthèse via la voie indépendante de l'isopentényladénosine-5'-monophosphate. En revanche, l'effet de la surproduction de cytokinine sur l'ensemble du pool d'auxine dans la plante était plus lent, ce qui indique que cela est très probablement dû à un développement altéré.

107 De plus, nous avons pu confirmer que les méristèmes radiculaires latéraux sont susceptibles d'être les principaux sites de la synthèse des cytokinines isopentényladénosine-5'-monophosphate et que le tissu aérien de la plante était également une source importante de biosynthèse des cytokinines.

108 Notre démonstration de la synthèse localisée de pousses, ainsi que des données démontrant que l'auxine impose une régulation très rapide de la biosynthèse des cytokinines, montre que les deux hormones peuvent interagir également au niveau métabolique dans le contrôle du développement des plantes et que la partie aérienne de la plante à la capacité de synthétiser sa propre cytokinine indépendamment du transport à longue distance à partir du système racinaire.

109 Voies de biosynthèses de la cytokinine
iPMP-dépendante non régulé par l’AIA iPMP-indépendante régulé par l’AIA

110 La Cytoknine peut être libre et conjugé.
La Cytokinine ribosides peut être attaché au glucide formant des glycosides d’activité Cytokinine faible à inexistente. La plante produit des enzymes pour libérer et restorer l’activité Cytokinine totale.

111

112

113 Le pool des Cyts a de multiples sources et cibles

114 08/08/2018 Hormones végétales IV- L’éthylène A- Structure Molécules

115 L'éthylène a pour origine la méthionine.
08/08/2018 Hormones végétales L'éthylène a pour origine la méthionine. Dans le cycle de Yang la méthionine est transformée en S-adénosylméthionine (SAM) par la SAM Synthétase : Méthionine + ATP SAM + PPi + P SAM Synthétase

116 SAM 5'méthylthioadénosine + ACC
08/08/2018 Hormones végétales est réutilisé par le cycle de Yang SAM 'méthylthioadénosine + ACC ACC: acide 1-AminoCyclopropane-1-Carboxilique dégradée ACC Synthase

117 08/08/2018 Hormones végétales Une partie de l'ACC est ensuite convertie en éthylène (volatil) grâce à l'ACC Oxydase, le reste va se conjuguer avec du N-Malonyl pour donner du N-Malonyl ACC (non volatil) stocké en une réserve métabolique qui pourra être hydrolysée en fonction des besoins de la plante.

118 08/08/2018 Hormones végétales Molécules

119 Facteurs inducteurs : Le facteur limitant est la production d'ACC par l'ACC Synthase. Cette hormone est présente en quantité très faible dans le cytosol, dans les fruits en maturation (éthylène plus abondant), elle représente environ 0,0001%. Sa production est régulée par des facteurs environnementaux comme une blessure, le froid, un stress hydrique, une diminution de l'O2 (immersion dans l'eau); ainsi que par des facteurs endogènes : l’AIA ou les cyts, mais aussi l'éthylène. Pour cela, la production d'éthylène est un phénomène autocatalytique

120 Facteurs inhibiteurs :
L'AOA (= acide aminooxyacétique) et l'AVG (= Aminoéthoxyvinyglycine) bloquent le fonctionnement de l'ACC Synthase. Une absence d'oxygène (anaérobie), des fortes températures (sup. à 35 °C), des ions cobalt Co2+, inhibent le fonctionnement de l'ACC Oxydase. Le nitrate d'argent AgNO3-, le thiosulfate d'argent Ag(S2O3)2−3 ou un milieu enrichi en CO2, inhibent en aval l'action de l'éthylène.

121 Le cyclopropène de méthyle (1-MCP) se fixe de façon presque irréversible sur les récepteurs éthylène, qui transmettent alors un signal conduisant à l'inactivité du système de perception, malgré la présence de molécules d'éthylène sur des récepteurs proches.