UMR-PIAF, INRA site de Crouël,

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1 UMR-PIAF, INRA site de Crouël,
La circulation de l’eau dans l’arbre : contraintes biophysiques et fonctionnelles Hervé COCHARD UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-Ferrand

2 -I- Circulation de la sève: voies et mécanismes

3 L’eau du sol est absorbée par les racines
Circulation de l’eau dans l’arbre La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates Aubier Bois de coeur La sève brute circule dans l’aubier.. …dans des vaisseaux et des trachéides L’eau du sol est absorbée par les racines

4 Circulation de la sève: Théorie de la Tension-Cohésion (Dixon et Joly 1895)
Évaporation Évaporation Sol : Eau diluée Xylème: Tubes Parois rigides Feuilles: Surface poreuse d<0.1µm H>300m Bougie poreuse Eau colorée

5 -II- Un système conducteur sous pressions négatives

6 Chute de pression dans le tissu conducteur
Eau liée dans le sol Psol <= -2t/r <-0 MPa Forces gravitationnelles : -rgH (10m = MPa) Forces de friction : -RH .Flux Psève = Psol - rgh - RH.Flux

7 Mesures de pressions de sève in planta
- psychromètres - sondes à pression cellulaire - chambre à pression Espèces tempérées: -1 MPa < Psève < -3 MPa Espèces méditerranéennes: Psève < -6 MPa !

8 Pnuit = Psol - rgh Psève = Pnuit - RH.Evap
Gradient de pression dans le xylème des Séquoia De nuit: Evap=0 Pnuit = Psol - rgh De jour: Evap>0 Psève = Pnuit - RH.Evap

9 -III- Un système conducteur spécialisé

10 Anatomie du système conducteur
Pin Bouleau Chêne

11 Longueur des vaisseaux
Photo JP André 200 µm 4 mm

12 Les ponctuations Conifères Feuillus Taille des pores : 0.1 µm
Pressions capillaires : 3 MPa (loi de Laplace/Jurin)

13 -IV- Contraintes biophysiques

14 Circulation sous pressions négatives de l’eau dans l’arbre : un système vulnérable ?
Risque de ‘désamorçage’ ? Deux limitations biophysiques possibles Rupture de la cohésion des colonnes d’eau : Cavitation Rupture de la stabilité de parois: Collapsus pariétal

15 1- Risque de désamorçage
La sève brute est aspirée par dépression La « pompe aspirante » se désamorce L’appareil vasculaire s’embolise Sol : Eau diluée

16 Les ponctuations : ‘soupapes de sécurité’
Pair-Psève = 2t/r r = 0.1 µm Psève= 3MPa r L’appareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions finies vaisseau Terminaison de vaisseau

17 Cas des conifères

18 2- Risque de cavitation Bulle d’air dans un vaisseau d’une feuille
Photo H. Cochard Bulle d’air dans un vaisseau d’une feuille

19 Techniques de détection de la cavitation
Colorations (cas du chêne) Photo H. Cochard Photo F. Ewers

20 Physical Acoustic Corp.
Détection acoustique Domaine audible Domaine ultrasonique Acoustic emissions cavitation DSM 4615 Physical Acoustic Corp. ( khZ)

21 Techniques d’étude de l’embolie
feuille observation tige Photos H. Cochard

22 % perte de conductance hydraulique
Technique Hydraulique (Sperry et al 1988) XYL’EM Conductance Initiale PLC = 1- Conductance Saturatée Conduit embolisé % embolie = % perte de conductance hydraulique

23 Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie
(Cochard 2002) Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5 r w2 [R2 – (R-r)2] Microscope r 0.5 1 Light Réservoir Amont Aval Microscope Pression négative du Xylème P= -0.5 r w2R2

24 La cavitation chez les arbres : phénomène réel ?
Embolie hivernale (gel) Embolie estivale (contrainte hydrique)

25 Vulnérabilité à la cavitation
Mise en évidence expérimentale 0.5 1

26 Courbes de vulnérabilité à l’embolie
Pcav= -2.5 MPa P50 = -3.2 MPa Pinus sylvestris

27 Vulnérabilité des espèces à la cavitation
6 espèces de chênes % de cavitation Pression de sève, MPa

28 Sensibilité à la cavitation selon les espèces

29 Conséquence physiologique pour l’arbre

30 Mécanismes de formation
Briggs (1950)

31 Preuve expérimentale du «germe d’air»
Sève Cochard, Cruiziat, Tyree 1992 Plant Physiol 100: Pair= 0 Psève<0 Pair> 0 Psève= 0 Pair-Psève > 2t/r

32 Rigidité et cohésion des microfibrilles
Incertitudes sur le mécanisme de formation de l’embolie Taille des pores Rigidité et cohésion des microfibrilles

33 Problème de stabilité de la sève sous tension
Sève : saturée en gaz dissous (N2, 02 CO2); nombreuses molécules (ions minéraux, acides aminées, sucres) Quid de la cohésion des molécules d’eau et des colonnes d’eau ? Quid interface avec les parois (t) Quid de la loi de Laplace à ces échelles nanomètriques. Température ? Briggs (1950)

34 Courbe de vulnérabilité de l’If à 1°C
0.5 1

35 Mécanismes de formation de l’embolie hivernale
Stabilité des bulles d’air r Peau Pgaz Des bulles d’air se forment dans la glace Pgaz - Peau < 2t/r Pgaz - Peau > 2t/r Pas d’embolie embolie

36 Comment les plantes restaurent leur système conducteur ?
1- Pressions de sève positives: resaturation 1 2- Mise en place de nouveaux vaisseaux fonctionnels 2 Positive xylem pressures Cambial growth

37 Pxyl > Pgaz - 2t/r Mécanisme de restauration (Yang and Tyree 1992)
Bulle d’air à pression atmosphérique (Pgaz) 2t/r Pxyl Pgaz Seve saturée en air à négative pression Pxyl Pour que la bulle collapse: Pxyl > Pgaz - 2t/r si r = 30 µm Pxyl > -5kPa Pas de transpiration + pression racinaire pour compenser les forces gravitationnelles

38 3. Risque de collapse des parois
Trachéides collapsées dans une aiguille de Pin photo H Cochard

39 Collapse des trachéides dans une aiguille de pin
Pinus cembra 0 MPa Cryo-SEM

40 Pinus cembra -4 MPa No cavitation
Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

41 Pinus cembra -4.6 MPa No cavitation
Wall deformation for most tracheids

42 Pinus cembra -5 MPa No cavitation Xylem entirely collapsed

43 Pinus cembra <-5 MPa Cavitation Wall relaxed

44 Anatomie comparée des 4 espèces
cembra mugo nigra sylvestris 40 µm

45 -V- Contraintes fonctionnelles et évolutives

46 Anatomie des arbres très diverse
Conifère Hêtre Chêne Avantages / Inconvénients ? Y à t’il des contraintes fonctionnelles associées à ces anatomies Avantage adaptatifs et évolutifs dans certains milieux ?

47 Dilemme efficacité / sûreté
L’efficience hydraulique est fonction de R4 (loi de Hagen-Poiseuille) Les systèmes plus efficaces sont’ ils plus vulnérables ? Notion de Redondance Vulnérabilité au gel ? Vulnérabilité à la cavitation ?

48 Efficience hydraulique
Vulnérabilité au gel 0.5 1 Efficience hydraulique Vulnérabilité au gel

49 Vulnérabilité à la cavitation
Efficience hydraulique Vulnérabilité à la cavitation ?

50 Y a t’il un ‘coût’ non hydraulique à la résistance à la cavitation ?
Efficience hydraulique + Croissance Milieu humide Milieu sec Milieu froid Milieu chaud Taille des conduits Vulnérabilité au gel - Vulnérabilité à la cavitation Y a t’il un ‘coût’ non hydraulique à la résistance à la cavitation ?

51 Coût de construction des systèmes conducteurs résistants à la cavitation
Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois Hacke et al 2001

52 + + Taille des conduits Coût de construction
Croissance + Efficience hydraulique Milieu sec Milieu humide Milieu froid + - Taille des conduits Coût de construction Milieu chaud - Vulnérabilité à la cavitation + Vulnérabilité au gel

53 -Conclusion-

54 Circulation de l’eau dans l’arbre
Un système de conduction de l’eau sous pressions négatives unique dans le monde vivant Des contraintes biophysiques : cavitation des colonnes d’eau et collapsus des parois, contraintes mécaniques Des contraintes fonctionnelles et évolutives : vulnérabilité aux stress, coût de construction. Des structures anatomiques adaptées à ces contraintes Avancées récentes, nombreuses inconnues Nécessité d’une approche multidisciplinaire Biologistes + Physiciens