Cytologie-Biologie Cellulaire : 04. Les Membranes Plasmiques. A. CHAABENA

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1 Université Kasdi MERBAH - OUARGLA Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et des Sciences de la Terre et de l'Univers Département de Biologie

2 Ahmed CHAABENA 2

3 La membrane plasmique est la frontière de la vie, la ligne de démarcation entre la cellule et son environnement. Comme toutes les membranes biologiques, la membrane plasmique présente une perméabilité sélective ; autrement dit, elle se laisse traverser par certaines substances plus facilement que d’autres. La membrane plasmique est la frontière de la vie, la ligne de démarcation entre la cellule et son environnement. Comme toutes les membranes biologiques, la membrane plasmique présente une perméabilité sélective ; autrement dit, elle se laisse traverser par certaines substances plus facilement que d’autres. Ahmed CHAABENA 3

4 Les membranes cellulaires (ou bio- membranes) doivent être clairement distinguées des parois, capsules ou autres enveloppes pouvant entourer les cellules vivantes. Les biomembranes font intégralement partie de la matière cellulaire (ou protoplasme). Lorsque la cellule meurt, les biomembranes se désorganisent, alors que les parois peuvent fort bien subsister. Les membranes cellulaires (ou bio- membranes) doivent être clairement distinguées des parois, capsules ou autres enveloppes pouvant entourer les cellules vivantes. Les biomembranes font intégralement partie de la matière cellulaire (ou protoplasme). Lorsque la cellule meurt, les biomembranes se désorganisent, alors que les parois peuvent fort bien subsister. Ahmed CHAABENA 4

5 Toute cellule eucaryote est subdivisée en compartiments distincts, dans lesquels les activités enzymatiques sont différentes. Les biomembranes sont les structures de compartimentation de la masse cellulaire. Chaque compartiment cellulaire est entouré d’une biomembrane ; à la périphérie de certains organites (noyau, plastes, mitochondrie), elle est doublée par une seconde membrane, parallèle à la première et séparée d’elle par un intervalle. Toute cellule eucaryote est subdivisée en compartiments distincts, dans lesquels les activités enzymatiques sont différentes. Les biomembranes sont les structures de compartimentation de la masse cellulaire. Chaque compartiment cellulaire est entouré d’une biomembrane ; à la périphérie de certains organites (noyau, plastes, mitochondrie), elle est doublée par une seconde membrane, parallèle à la première et séparée d’elle par un intervalle. Ahmed CHAABENA 5

6 La membrane cellulaire ou « membrane plasmique », limite bien définie entre les compartiments cellulaire et extra-cellulaire, ne constitue, en fait, qu’un des éléments de la « surface cellulaire ». La surface cellulaire comporte : La membrane tripartite, au contact du hyaloplasme ave ses particularités propres. Le « cell coat » ou glycolemme, partie intégrante de la cellule, sous forme d’un revêtement fibreux situé sur la face extracellulaire de la membrane plasmique. Le « cell coat » ensemble de rameaux glucidiques liés aux structures membranaires fait partie intégrante de la membrane cellulaire. À ces deux constituants de la surface cellulaire, s’ajoute parfois une couche superficielle de matériel fibrillaire, élaboré par des types cellulaires spécialisés, et constituant le glycocalyx (cf. Matrice extracellulaire). Il existe une ambiguïté sur ce dernier terme en raison des terminologies différentes utilisées par les auteurs. En effet, le terme glycocalyx est utilisé selon les cas pour désigner le « cell coat », la couche extra-cellulaire ou l’ensemble des deux. La membrane cellulaire ou « membrane plasmique », limite bien définie entre les compartiments cellulaire et extra-cellulaire, ne constitue, en fait, qu’un des éléments de la « surface cellulaire ». La surface cellulaire comporte : La membrane tripartite, au contact du hyaloplasme ave ses particularités propres. Le « cell coat » ou glycolemme, partie intégrante de la cellule, sous forme d’un revêtement fibreux situé sur la face extracellulaire de la membrane plasmique. Le « cell coat » ensemble de rameaux glucidiques liés aux structures membranaires fait partie intégrante de la membrane cellulaire. À ces deux constituants de la surface cellulaire, s’ajoute parfois une couche superficielle de matériel fibrillaire, élaboré par des types cellulaires spécialisés, et constituant le glycocalyx (cf. Matrice extracellulaire). Il existe une ambiguïté sur ce dernier terme en raison des terminologies différentes utilisées par les auteurs. En effet, le terme glycocalyx est utilisé selon les cas pour désigner le « cell coat », la couche extra-cellulaire ou l’ensemble des deux. Ahmed CHAABENA 6

7 De très faible épaisseur (de 7.5 à 12.5 nm), la structure membranaire associe des lipides et des protéines dans des proportions variables. Ces constituants sont toujours unis dans la structure membranaire par des liaisons non covalentes. Au point de vue biophysique, toute membrane cellulaire présente une zone centrale hydrophobe entourée de deux zones périphériques plus riches en radicaux hydrophiles. De très faible épaisseur (de 7.5 à 12.5 nm), la structure membranaire associe des lipides et des protéines dans des proportions variables. Ces constituants sont toujours unis dans la structure membranaire par des liaisons non covalentes. Au point de vue biophysique, toute membrane cellulaire présente une zone centrale hydrophobe entourée de deux zones périphériques plus riches en radicaux hydrophiles. Ahmed CHAABENA 7

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11 Ahmed CHAABENA 11

12 Les structures membranaires sont trop fines pour être observées au microscope à lumière. La microscopie électronique révèle, sur les coupes ultrafines de cellules ou tissus fixés au glutaraldéhyde puis contrastées par des métaux lourds (tétroxyde d’osmium ou permanganate de potassium) une image tripartite constante pour toutes les biomembranes, quelle qu’en soit l’origine. Cette image tripartite fondamentale montre une zone centrale claire de 4 nm d’épaisseur environ, prise en sandwich entre deux bandes sombres (plus opaques aux électrons) ; l’ensemble mesure 7.5 à 10 nm d’épaisseur, selon le type de membrane examiné. Les structures membranaires sont trop fines pour être observées au microscope à lumière. La microscopie électronique révèle, sur les coupes ultrafines de cellules ou tissus fixés au glutaraldéhyde puis contrastées par des métaux lourds (tétroxyde d’osmium ou permanganate de potassium) une image tripartite constante pour toutes les biomembranes, quelle qu’en soit l’origine. Cette image tripartite fondamentale montre une zone centrale claire de 4 nm d’épaisseur environ, prise en sandwich entre deux bandes sombres (plus opaques aux électrons) ; l’ensemble mesure 7.5 à 10 nm d’épaisseur, selon le type de membrane examiné. Ahmed CHAABENA 12

13 Les membranes se composent principalement de lipides et de protéines et, accessoirement, de glucides. À l’heure actuelle, le modèle de la mosaïque fluide est celui qui, de l’avis général, décrit le mieux la disposition des molécules dans les membranes. Ahmed CHAABENA 13

14 Les membranes ne sont pas des couches statiques de molécules rigidement maintenues en place. Les constituants d'une membrane tiennent ensemble grâce aux attractions hydrophobes, plus faibles que les liaisons covalentes. La plupart des lipides et certaines des protéines peuvent dériver latéralement dans le plan de la membrane. Toutefois, il arrive rarement qu'une molécule culbute et passe d'une couche de phosphoglycérolipides à l'autre. Les mouvements latéraux des phosphoglycérolipides s'effectuent rapidement. Beaucoup plus grosses que les lipides, les protéines se déplacent plus lentement. Toutefois, plusieurs protéines membranaires ne peuvent se déplacer beaucoup, car elles sont rattachées au cytosquelette. Les membranes ne sont pas des couches statiques de molécules rigidement maintenues en place. Les constituants d'une membrane tiennent ensemble grâce aux attractions hydrophobes, plus faibles que les liaisons covalentes. La plupart des lipides et certaines des protéines peuvent dériver latéralement dans le plan de la membrane. Toutefois, il arrive rarement qu'une molécule culbute et passe d'une couche de phosphoglycérolipides à l'autre. Les mouvements latéraux des phosphoglycérolipides s'effectuent rapidement. Beaucoup plus grosses que les lipides, les protéines se déplacent plus lentement. Toutefois, plusieurs protéines membranaires ne peuvent se déplacer beaucoup, car elles sont rattachées au cytosquelette. Ahmed CHAABENA 14

15 Ahmed CHAABENA 15

16 Une membrane est un assemblage de protéines diverses insérées dans la matrice fluide de la double couche lipidique. La double couche lipidique forme la trame de la membrane, mais ce sont les protéines qui déterminent la plupart de ses fonctions. La membrane plasmique et les membranes des différents organites possèdent toutes leur propre ensemble de protéines. Il existe deux grandes classes de protéines membranaires : Insérées dans la membrane, les protéines intramembranaires la pénètrent assez profondément pour que leurs parties hydrophobes se trouvent entourées par les parties hydrocarbonées des lipides. Certaines protéines intramembranaires comportent une partie hydrophobe entre leurs extrémités hydrophiles exposées aux solution aqueuses de part et d'autre de la membrane. Les protéines périphériques, elles, ne pénètrent pas du tout dans la membrane; elles constituent des appendices rattachés à la surface membranaire, souvent à la partie saillante de protéines intramembranaires. Une membrane est un assemblage de protéines diverses insérées dans la matrice fluide de la double couche lipidique. La double couche lipidique forme la trame de la membrane, mais ce sont les protéines qui déterminent la plupart de ses fonctions. La membrane plasmique et les membranes des différents organites possèdent toutes leur propre ensemble de protéines. Il existe deux grandes classes de protéines membranaires : Insérées dans la membrane, les protéines intramembranaires la pénètrent assez profondément pour que leurs parties hydrophobes se trouvent entourées par les parties hydrocarbonées des lipides. Certaines protéines intramembranaires comportent une partie hydrophobe entre leurs extrémités hydrophiles exposées aux solution aqueuses de part et d'autre de la membrane. Les protéines périphériques, elles, ne pénètrent pas du tout dans la membrane; elles constituent des appendices rattachés à la surface membranaire, souvent à la partie saillante de protéines intramembranaires. Ahmed CHAABENA 16

17 Sur le feuillet interne de la membrane plasmique, des filaments du cytosquelette aident à maintenir en place certaines protéines périphériques et les protéines intramembranaires associées. Le feuillet interne et le feuillet externe des membranes sont bien distincts. En effet, ils ne présentent pas la même composition lipidique et l'orientation des protéines y diffère. En outre, seul le feuillet externe de la membrane plasmique contient des glycoprotéines. Cette répartition inégale des protéines est déterminée durant la formation de la membrane par le réticulum endoplasmique. Sur le feuillet interne de la membrane plasmique, des filaments du cytosquelette aident à maintenir en place certaines protéines périphériques et les protéines intramembranaires associées. Le feuillet interne et le feuillet externe des membranes sont bien distincts. En effet, ils ne présentent pas la même composition lipidique et l'orientation des protéines y diffère. En outre, seul le feuillet externe de la membrane plasmique contient des glycoprotéines. Cette répartition inégale des protéines est déterminée durant la formation de la membrane par le réticulum endoplasmique. Ahmed CHAABENA 17

18 L’unité fondamentale de composition et d’architecture moléculaire des biomembranes n’empêche nullement la réalisation au sein des cellules d’une assez grande variété de types membranaires différenciés. À cette diversification structurale correspond naturellement une différenciation fonctionnelle. Outre la membrane limitante (plasmalemme ou membrane plasmique) la cellule eucaryote contient un nombre important d’organites, tel le réticulum endoplasmique, l’appareil de Golgi, les mitochondries, chloroplastes, lysosomes, peroxysomes, etc. Tous ces organites sont entourés de membranes. Topologiquement ces membranes délimitent, de façon continue, un espace intracellulaire et forment une vésicule close, quelle que soit par ailleurs la complication réelle de leur forme. L’unité fondamentale de composition et d’architecture moléculaire des biomembranes n’empêche nullement la réalisation au sein des cellules d’une assez grande variété de types membranaires différenciés. À cette diversification structurale correspond naturellement une différenciation fonctionnelle. Outre la membrane limitante (plasmalemme ou membrane plasmique) la cellule eucaryote contient un nombre important d’organites, tel le réticulum endoplasmique, l’appareil de Golgi, les mitochondries, chloroplastes, lysosomes, peroxysomes, etc. Tous ces organites sont entourés de membranes. Topologiquement ces membranes délimitent, de façon continue, un espace intracellulaire et forment une vésicule close, quelle que soit par ailleurs la complication réelle de leur forme. Ahmed CHAABENA 18

19 Elles ont une face cytoplasmique (externe) et une face luminale (interne) qui sont baignées par des milieux de composition différente; leurs fonctions sont donc vectorielles (orientées vers l’une ou l’autre face) et leur structure reflète cette asymétrie. La différenciation des membranes peut notamment porter sur leur composition protéinique. Dans les membranes mitochondriales, les protéines intégrées sont la cytochrome-oxydase, les cytochromes b, b 1, a 1, a 3, les flavoprotéines, les protéines à fer non hémique. Dans les membranes chloroplastiques, les photosystèmes I et II, leurs antennes collectrices, constituent des ensembles de protéines et de pigments intégrés. Dans les deux types de membranes (effectuant des transductions d’énergie) on trouve des ATP-synthétases, qui sont également des protéines intégrées. Elles ont une face cytoplasmique (externe) et une face luminale (interne) qui sont baignées par des milieux de composition différente; leurs fonctions sont donc vectorielles (orientées vers l’une ou l’autre face) et leur structure reflète cette asymétrie. La différenciation des membranes peut notamment porter sur leur composition protéinique. Dans les membranes mitochondriales, les protéines intégrées sont la cytochrome-oxydase, les cytochromes b, b 1, a 1, a 3, les flavoprotéines, les protéines à fer non hémique. Dans les membranes chloroplastiques, les photosystèmes I et II, leurs antennes collectrices, constituent des ensembles de protéines et de pigments intégrés. Dans les deux types de membranes (effectuant des transductions d’énergie) on trouve des ATP-synthétases, qui sont également des protéines intégrées. Ahmed CHAABENA 19

20 Les protéines périphériques (ou extrinsèques) varient tout autant d’une membrane à une autre: le cytochrome c est une protéine extrinsèque de la membrane interne des mitochondries; la ferrédoxine, une protéine extrinsèque de la membrane chloroplastique; la spectrine, une protéine extrinsèque du plasmalemme des globules rouges, etc. Cette diversification chimique et structurale des biomembranes provoque les différenciations fonctionnelles observées dans les cellules vivantes. Tous les phénomènes de la physiologie cellulaire impliquent une participation très importante des biomembranes... Les protéines périphériques (ou extrinsèques) varient tout autant d’une membrane à une autre: le cytochrome c est une protéine extrinsèque de la membrane interne des mitochondries; la ferrédoxine, une protéine extrinsèque de la membrane chloroplastique; la spectrine, une protéine extrinsèque du plasmalemme des globules rouges, etc. Cette diversification chimique et structurale des biomembranes provoque les différenciations fonctionnelles observées dans les cellules vivantes. Tous les phénomènes de la physiologie cellulaire impliquent une participation très importante des biomembranes... Ahmed CHAABENA 20

21 La reconnaissance intercellulaire, c'est-à-dire la capacité des cellules de se distinguer entre elles, revêt une importance capitale dans le fonctionnement d'un organisme. Les cellules se reconnaissent entre elles au moyen des molécules, notamment des glucides, qui se trouvent à la surface de leur membrane plasmique. Les glucides membranaires sont généralement de petits glucides ramifiés comportant moins de 15 monomères. Alors que certains glucides membranaires s'unissent aux lipides (glycolipides) par des liaisons covalentes, la plupart se lient à des protéines (glycoprotéines), également par covalence. Les glucides associés au feuillet externe de la membrane plasmique varient entre les espèces, entre les individus d'un même espèce, voire entre les types de cellules d'un même organisme. La reconnaissance intercellulaire, c'est-à-dire la capacité des cellules de se distinguer entre elles, revêt une importance capitale dans le fonctionnement d'un organisme. Les cellules se reconnaissent entre elles au moyen des molécules, notamment des glucides, qui se trouvent à la surface de leur membrane plasmique. Les glucides membranaires sont généralement de petits glucides ramifiés comportant moins de 15 monomères. Alors que certains glucides membranaires s'unissent aux lipides (glycolipides) par des liaisons covalentes, la plupart se lient à des protéines (glycoprotéines), également par covalence. Les glucides associés au feuillet externe de la membrane plasmique varient entre les espèces, entre les individus d'un même espèce, voire entre les types de cellules d'un même organisme. Ahmed CHAABENA 21

22 Une caractéristique fondamentale de la substance vivante est son incessant renouvellement. Les molécules de toutes dimensions qui sont enfermées à l’intérieur de la membrane cellulaire se détruisent puis se reconstruisent en permanence à partir d’éléments apportés de l’extérieur. Ces derniers (molécules organiques de petite taille, ions inorganiques, ainsi que l’eau, solvant biologique universel) sont échangés constamment, souvent à très grande vitesse, à travers les membranes cellulaires. Mais celles-ci ne constituent pas des filtres inertes : ce sont des barrières hautement sélectives; elles orientent les échanges, c’est-à-dire qu’elles imposent pour chacune des substances qui les traversent un bilan positif ou négatif selon les besoins de l’équilibre intracellulaire. Ces déplacements, ces transferts nets de substance portent le nom de transports membranaires. Une caractéristique fondamentale de la substance vivante est son incessant renouvellement. Les molécules de toutes dimensions qui sont enfermées à l’intérieur de la membrane cellulaire se détruisent puis se reconstruisent en permanence à partir d’éléments apportés de l’extérieur. Ces derniers (molécules organiques de petite taille, ions inorganiques, ainsi que l’eau, solvant biologique universel) sont échangés constamment, souvent à très grande vitesse, à travers les membranes cellulaires. Mais celles-ci ne constituent pas des filtres inertes : ce sont des barrières hautement sélectives; elles orientent les échanges, c’est-à-dire qu’elles imposent pour chacune des substances qui les traversent un bilan positif ou négatif selon les besoins de l’équilibre intracellulaire. Ces déplacements, ces transferts nets de substance portent le nom de transports membranaires. Ahmed CHAABENA 22

23 Chez les organismes évolués, les cellules effectuent leurs échanges avec le milieu intérieur dont la composition est plus ou moins constante selon les espèces, mais ne peut varier que dans des limites bien définies sous peine de mettre en danger la vie des cellules [cf. OSMORÉGULATION]. Pour maintenir cette relative fixité du milieu interne, l’organisme dispose d’organes régulateurs périphériques qui contrôlent les gains et les pertes. Ces organes sont, en fait, des épithéliums simples ou pluristratifiés. Certains (tube digestif, rein, branchie ou poumon) sont très répandus chez les Métazoaires, d’autres (glandes nasales des Oiseaux, tubes de Malpighi des Insectes) limités à quelques groupes zoologiques. Chez les organismes évolués, les cellules effectuent leurs échanges avec le milieu intérieur dont la composition est plus ou moins constante selon les espèces, mais ne peut varier que dans des limites bien définies sous peine de mettre en danger la vie des cellules [cf. OSMORÉGULATION]. Pour maintenir cette relative fixité du milieu interne, l’organisme dispose d’organes régulateurs périphériques qui contrôlent les gains et les pertes. Ces organes sont, en fait, des épithéliums simples ou pluristratifiés. Certains (tube digestif, rein, branchie ou poumon) sont très répandus chez les Métazoaires, d’autres (glandes nasales des Oiseaux, tubes de Malpighi des Insectes) limités à quelques groupes zoologiques. Ahmed CHAABENA 23

24 Le côté externe, généralement lubrifié par des cellules sécrétrices de mucus, porte le nom de face muqueuse ; il correspond au pôle apical des cellules; le côté interne, en contact avec les liquides ou sérosités internes, et la face séreuse qui correspond au pôle basal des cellules. Les propriétés physiologiques d’un tel épithélium dépendent des propriétés des membranes cellulaires successives que les substances échangées sont appelées à franchir. Il en résulte que les mêmes lois physico-chimiques seront invoquées pour les épithéliums et pour les membranes cellulaires simples. Cela justifie la dénomination commune de membranes biologiques donnée à toutes ces structures. Pour la même raison, cette dénomination s’étend à la multitude des membranes intracellulaires, car des transports s’effectuent également entre le cytoplasme et les organites (noyau, mitochondrie, etc.) que ces membranes délimitent. Le côté externe, généralement lubrifié par des cellules sécrétrices de mucus, porte le nom de face muqueuse ; il correspond au pôle apical des cellules; le côté interne, en contact avec les liquides ou sérosités internes, et la face séreuse qui correspond au pôle basal des cellules. Les propriétés physiologiques d’un tel épithélium dépendent des propriétés des membranes cellulaires successives que les substances échangées sont appelées à franchir. Il en résulte que les mêmes lois physico-chimiques seront invoquées pour les épithéliums et pour les membranes cellulaires simples. Cela justifie la dénomination commune de membranes biologiques donnée à toutes ces structures. Pour la même raison, cette dénomination s’étend à la multitude des membranes intracellulaires, car des transports s’effectuent également entre le cytoplasme et les organites (noyau, mitochondrie, etc.) que ces membranes délimitent. Ahmed CHAABENA 24

25 Le centre hydrophobe de la membrane entrave le passage des ions et des molécules polaires, qui sont hydrophiles. La membrane plasmique renferme des protéines dont la présence influe grandement sur la perméabilité membranaire. La perméabilité sélective de la membrane repose sur les propriétés chimiques de la double couche lipidique et sur les protéines de transport spécifiques enchâssées dans la membrane. Le centre hydrophobe de la membrane entrave le passage des ions et des molécules polaires, qui sont hydrophiles. La membrane plasmique renferme des protéines dont la présence influe grandement sur la perméabilité membranaire. La perméabilité sélective de la membrane repose sur les propriétés chimiques de la double couche lipidique et sur les protéines de transport spécifiques enchâssées dans la membrane. Ahmed CHAABENA 25

26 Les membranes biologiques contrairement aux membranes artificielles, se laissent traverser par certains ions et certaines molécules polaires. Ces substances hydrophiles évitent le contact avec la double couche lipidique en passant par des protéines de transport enchâssées dans la membrane. Les protéines de transport appartiennent à l'une des trois catégories suivantes : les protéines de type uniport (ou uniporteurs) transportent une molécule ou un ion d'une seule substance dans une direction ; les protéines de type symport (ou symporteurs) transportent deux substances de nature différente dans la même direction ; les protéines de type antiport (ou antiporteurs) transportent deux substances de nature différente dans des directions opposées. Les membranes biologiques contrairement aux membranes artificielles, se laissent traverser par certains ions et certaines molécules polaires. Ces substances hydrophiles évitent le contact avec la double couche lipidique en passant par des protéines de transport enchâssées dans la membrane. Les protéines de transport appartiennent à l'une des trois catégories suivantes : les protéines de type uniport (ou uniporteurs) transportent une molécule ou un ion d'une seule substance dans une direction ; les protéines de type symport (ou symporteurs) transportent deux substances de nature différente dans la même direction ; les protéines de type antiport (ou antiporteurs) transportent deux substances de nature différente dans des directions opposées. Ahmed CHAABENA 26

27 Certaines de ces protéines de transport comportent un canal que certaines substances empruntent, tel un tunnel hydrophile, pour traverser la membrane. D'autres se lient à leurs passagers et les portent physiquement d'un côté à l'autre de la membrane. Par ailleurs, les protéines de transport sont généralement très sélectives: la plupart ne véhiculent qu'une substance et toujours la même, tandis que certaine transportent une ou plusieurs substances fortement apparentées. Certaines de ces protéines de transport comportent un canal que certaines substances empruntent, tel un tunnel hydrophile, pour traverser la membrane. D'autres se lient à leurs passagers et les portent physiquement d'un côté à l'autre de la membrane. Par ailleurs, les protéines de transport sont généralement très sélectives: la plupart ne véhiculent qu'une substance et toujours la même, tandis que certaine transportent une ou plusieurs substances fortement apparentées. Ahmed CHAABENA 27

28 En règle générale, font partie des «substances non macromoléculaires» toutes les substances ioniques et moléculaires, à l'exception: des polysaccharides, des diacylglycérols et des triacylglycérols, des chaînes polypeptidiques de plus de trois acides aminés, des nucléotides et des polynucléotides. Ahmed CHAABENA 28

29 Ahmed CHAABENA 29

30 La diffusion, cette tendance qu'ont les substances à se répartir uniformément dans un milieu, découle de cette propriété. Lorsque la diffusion s'effectue librement, sans l'aide d'une protéine de transport, on parle de diffusion simple. Lorsqu'une protéine de transport intervient dans la diffusion, il s'agit de diffusion facilitée. Les déplacements des ions et des molécules se font de façon aléatoire, mais la diffusion d'un ensemble de substances peut s'effectuer dans une direction précise. Nous pouvons énoncer une règle simple : en l'absence d'autres forces, une substance (ion ou molécule) diffuse de la zone la plus concentrée vers la zone la moins concentrée en cette substance. En d'autres termes, toute substance diffuse suivant un gradient de concentration. Ce phénomène ne nécessite aucune énergie métabolique (ATP) ; la diffusion se produit spontanément parce qu'elle diminue l'énergie libre. Chaque substance diffuse suivant son propre gradient de concentration, sans égard aux différences de concentration des autres substances. La diffusion, cette tendance qu'ont les substances à se répartir uniformément dans un milieu, découle de cette propriété. Lorsque la diffusion s'effectue librement, sans l'aide d'une protéine de transport, on parle de diffusion simple. Lorsqu'une protéine de transport intervient dans la diffusion, il s'agit de diffusion facilitée. Les déplacements des ions et des molécules se font de façon aléatoire, mais la diffusion d'un ensemble de substances peut s'effectuer dans une direction précise. Nous pouvons énoncer une règle simple : en l'absence d'autres forces, une substance (ion ou molécule) diffuse de la zone la plus concentrée vers la zone la moins concentrée en cette substance. En d'autres termes, toute substance diffuse suivant un gradient de concentration. Ce phénomène ne nécessite aucune énergie métabolique (ATP) ; la diffusion se produit spontanément parce qu'elle diminue l'énergie libre. Chaque substance diffuse suivant son propre gradient de concentration, sans égard aux différences de concentration des autres substances. Ahmed CHAABENA 30

31 La plus grande partie des échanges transmembranaires se fait par diffusion. Chaque fois qu'une substance présente une plus grande concentration d'un côté de la membrane que de l'autre, elle a tendance à diffuser à travers la membrane suivant son gradient de concentration (à condition que la membrane soit perméable à cette substance). La diffusion simple se produit tant que la respiration cellulaire consomme l'oxygène, car le gradient de concentration favorise le mouvement dans cette direction. La diffusion d'une substance à travers une membrane biologique constitue un mode de transport passif, parce que le phénomène ne nécessite pas de dépense d'énergie de la part de la cellule. La plus grande partie des échanges transmembranaires se fait par diffusion. Chaque fois qu'une substance présente une plus grande concentration d'un côté de la membrane que de l'autre, elle a tendance à diffuser à travers la membrane suivant son gradient de concentration (à condition que la membrane soit perméable à cette substance). La diffusion simple se produit tant que la respiration cellulaire consomme l'oxygène, car le gradient de concentration favorise le mouvement dans cette direction. La diffusion d'une substance à travers une membrane biologique constitue un mode de transport passif, parce que le phénomène ne nécessite pas de dépense d'énergie de la part de la cellule. Ahmed CHAABENA 31

32 Si deux solutions présentent des concentrations inégales de solutés, la solution la plus concentrée est dite hypertonique ; la solution la moins concentrée est dite hypotonique. Les solutions qui contiennent une concentration égale de solutés sont dites isotoniques. Si deux solutions présentent des concentrations inégales de solutés, la solution la plus concentrée est dite hypertonique ; la solution la moins concentrée est dite hypotonique. Les solutions qui contiennent une concentration égale de solutés sont dites isotoniques. Ahmed CHAABENA 32

33 Ahmed CHAABENA 33

34 La diffusion de l'eau à travers une membrane sélectivement perméable représente un cas particulier de transport passif appelé osmose. En réalité, l'osmose ne provient pas d'une différence dans la concentration totale d'eau, mais d'une différence de concentration d'eau libre capable de traverser la membrane. L'effet, néanmoins, demeure le même: l'eau tend à diffuser à travers une membrane d'une solution hypotonique vers une solution hypertonique. La diffusion de l'eau à travers une membrane sélectivement perméable représente un cas particulier de transport passif appelé osmose. En réalité, l'osmose ne provient pas d'une différence dans la concentration totale d'eau, mais d'une différence de concentration d'eau libre capable de traverser la membrane. L'effet, néanmoins, demeure le même: l'eau tend à diffuser à travers une membrane d'une solution hypotonique vers une solution hypertonique. Ahmed CHAABENA 34

35 Ahmed CHAABENA 35

36 La direction de l'osmose dépend uniquement de la différence dans la concentration totale du soluté de part et d'autre d'une membrane, et non de la nature du soluté. Quand une membrane sépare des solutions isotoniques, l'eau la traverse à la même vitesse dans les deux directions; autrement dit, il n'y a pas de flux osmotique net de l'eau entre les solutions isotoniques. La pression osmotique est une mesure de la tendance des solutions à gagner de l'eau lorsqu'elles se trouvent séparées de l'eau pure par une membrane sélectivement perméable. La pression osmotique d'une solution est proportionnelle à sa concentration. Plus la concentration est grande, plus la pression osmotique est grande aussi, et plus forte est la tendance de la solution à accaparer l'eau d'un réservoir d'eau pure. Et si une membrane sépare deux solutions, l'eau passe de la solution ayant la pression osmotique la plus faible vers la solution ayant la pression osmotique la plus forte. Cela revient à dire que l'eau passe d'une solution hypotonique vers une solution hypertonique. La diffusion de l'eau à travers les membranes cellulaires ainsi que l'équilibre hydrique entre la cellule et son milieu sont essentiels aux organismes. La direction de l'osmose dépend uniquement de la différence dans la concentration totale du soluté de part et d'autre d'une membrane, et non de la nature du soluté. Quand une membrane sépare des solutions isotoniques, l'eau la traverse à la même vitesse dans les deux directions; autrement dit, il n'y a pas de flux osmotique net de l'eau entre les solutions isotoniques. La pression osmotique est une mesure de la tendance des solutions à gagner de l'eau lorsqu'elles se trouvent séparées de l'eau pure par une membrane sélectivement perméable. La pression osmotique d'une solution est proportionnelle à sa concentration. Plus la concentration est grande, plus la pression osmotique est grande aussi, et plus forte est la tendance de la solution à accaparer l'eau d'un réservoir d'eau pure. Et si une membrane sépare deux solutions, l'eau passe de la solution ayant la pression osmotique la plus faible vers la solution ayant la pression osmotique la plus forte. Cela revient à dire que l'eau passe d'une solution hypotonique vers une solution hypertonique. La diffusion de l'eau à travers les membranes cellulaires ainsi que l'équilibre hydrique entre la cellule et son milieu sont essentiels aux organismes. Ahmed CHAABENA 36

37 Ahmed CHAABENA 37

38 Si l'on immerge une cellule animale dans un milieu isotonique, il n'y a pas de diffusion nette de l'eau à travers la membrane. L'eau traverse bien la membrane, mais elle le fait autant dans un sens que dans l'autre. Dans un milieu isotonique, le volume d'une cellule animale reste stable. Dans une solution très hypertonique, cependant, la cellule animale perd de l'eau, devient crénelée (ratatinée) et meurt. Si on place la cellule dans une solution très hypotonique, l'eau entre plus vite dans la cellule qu'elle n'en sort: la cellule s'enfle et se lyse (éclate) comme un ballon trop gonflé. Une cellule dénuée de paroi rigide ne peut tolérer ni entrées ni sorties d'eau excessives. Le problème de l'équilibre hydrique ne se pose pas si une telle cellule vit dans un milieu isotonique. Si l'on immerge une cellule animale dans un milieu isotonique, il n'y a pas de diffusion nette de l'eau à travers la membrane. L'eau traverse bien la membrane, mais elle le fait autant dans un sens que dans l'autre. Dans un milieu isotonique, le volume d'une cellule animale reste stable. Dans une solution très hypertonique, cependant, la cellule animale perd de l'eau, devient crénelée (ratatinée) et meurt. Si on place la cellule dans une solution très hypotonique, l'eau entre plus vite dans la cellule qu'elle n'en sort: la cellule s'enfle et se lyse (éclate) comme un ballon trop gonflé. Une cellule dénuée de paroi rigide ne peut tolérer ni entrées ni sorties d'eau excessives. Le problème de l'équilibre hydrique ne se pose pas si une telle cellule vit dans un milieu isotonique. Ahmed CHAABENA 38

39 Les cellules des végétaux, des monères, des mycètes et de certains protistes sont entourées d'une paroi. Dans certaines conditions, la paroi contribue grandement au maintien de l'équilibre hydrique entre la cellule et son milieu. Cependant, si la cellule baigne dans un milieu hypertonique, sa paroi n'est pas d'une grande utilité: la cellule perd de l'eau et rétrécit, comme le ferait une cellule animale dans les mêmes conditions. À mesure que la cellule se ratatine, sa membrane plasmique s'écarte de la paroi cellulaire. Ce phénomène, appelé plasmolyse, est généralement fatal. Lorsqu'une cellule végétale se trouve dans une solution hypotonique, la cellule gagnera de l'eau par osmose et s'enflera. La paroi élastique se distendra jusqu'à un certain point, après quoi elle exercera sur la cellule une pression qui empêchera l'eau d'entrer. Quand la paroi exerce une pression égale et opposée à la pression osmotique de la cellule, les entrées et les sorties d'eau s'effectuent au même débit, et il y a un équilibre dynamique. La cellule est alors turgescente. Les cellules des végétaux, des monères, des mycètes et de certains protistes sont entourées d'une paroi. Dans certaines conditions, la paroi contribue grandement au maintien de l'équilibre hydrique entre la cellule et son milieu. Cependant, si la cellule baigne dans un milieu hypertonique, sa paroi n'est pas d'une grande utilité: la cellule perd de l'eau et rétrécit, comme le ferait une cellule animale dans les mêmes conditions. À mesure que la cellule se ratatine, sa membrane plasmique s'écarte de la paroi cellulaire. Ce phénomène, appelé plasmolyse, est généralement fatal. Lorsqu'une cellule végétale se trouve dans une solution hypotonique, la cellule gagnera de l'eau par osmose et s'enflera. La paroi élastique se distendra jusqu'à un certain point, après quoi elle exercera sur la cellule une pression qui empêchera l'eau d'entrer. Quand la paroi exerce une pression égale et opposée à la pression osmotique de la cellule, les entrées et les sorties d'eau s'effectuent au même débit, et il y a un équilibre dynamique. La cellule est alors turgescente. Ahmed CHAABENA 39

40 Comme mentionné précédemment, beaucoup de molécules polaires et d'ions refoulés par la double couche lipidique arrivent à diffuser suivant leur gradient de concentration, en se liant à des protéines de transport disséminées dans la membrane. On appelle ce phénomène diffusion facilitée. De la même manière qu'un enzyme est spécifique à son substrat, une protéine de transport est faite sur mesure pour le soluté qu'elle véhicule; elle présente un site de liaison analogue au site actif d'un enzyme. Les protéines de transport peuvent être inhibées par des molécules qui ressemblent à leur « substrat » normal. Ces imposteurs se lient à elles et entrent en compétition avec le soluté normalement transporté. Contrairement aux enzymes, cependant, les protéines de transport ne catalysent pas de réactions chimiques. Leur fonction consiste plutôt à catalyser un processus physique: le transport d'une molécule à travers une membrane qui serait autrement imperméable à cette molécule. Comme mentionné précédemment, beaucoup de molécules polaires et d'ions refoulés par la double couche lipidique arrivent à diffuser suivant leur gradient de concentration, en se liant à des protéines de transport disséminées dans la membrane. On appelle ce phénomène diffusion facilitée. De la même manière qu'un enzyme est spécifique à son substrat, une protéine de transport est faite sur mesure pour le soluté qu'elle véhicule; elle présente un site de liaison analogue au site actif d'un enzyme. Les protéines de transport peuvent être inhibées par des molécules qui ressemblent à leur « substrat » normal. Ces imposteurs se lient à elles et entrent en compétition avec le soluté normalement transporté. Contrairement aux enzymes, cependant, les protéines de transport ne catalysent pas de réactions chimiques. Leur fonction consiste plutôt à catalyser un processus physique: le transport d'une molécule à travers une membrane qui serait autrement imperméable à cette molécule. Ahmed CHAABENA 40

41 Ahmed CHAABENA 41

42 D'après le modèle le plus conforme aux connaissances actuelles à propos de la structure membranaire, la protéine reste en place dans la membrane et transborde les substances en subissant un changement de forme subtil qui transfère le site de liaison d'un côté de la membrane à l'autre. Il se peut que le changement de forme soit déclenché par la liaison et la libération de la substance transportée. En dépit de l'intervention d'une protéine de transport, on considère la diffusion facilité comme un mode de transport passif, car le soluté suit son gradient de concentration. La diffusion facilitée accélère le transport d'un soluté en ouvrant un corridor spécifique dans la membrane, mais elle ne modifie pas la direction du déplacement. Parmi les substances transportées par diffusion facilitée, on compte le glucose, les acides aminés, certains ions et le pyruvate ( une substance organique importante pour la respiration cellulaire et le métabolisme en général). D'après le modèle le plus conforme aux connaissances actuelles à propos de la structure membranaire, la protéine reste en place dans la membrane et transborde les substances en subissant un changement de forme subtil qui transfère le site de liaison d'un côté de la membrane à l'autre. Il se peut que le changement de forme soit déclenché par la liaison et la libération de la substance transportée. En dépit de l'intervention d'une protéine de transport, on considère la diffusion facilité comme un mode de transport passif, car le soluté suit son gradient de concentration. La diffusion facilitée accélère le transport d'un soluté en ouvrant un corridor spécifique dans la membrane, mais elle ne modifie pas la direction du déplacement. Parmi les substances transportées par diffusion facilitée, on compte le glucose, les acides aminés, certains ions et le pyruvate ( une substance organique importante pour la respiration cellulaire et le métabolisme en général). Ahmed CHAABENA 42

43 Il existe des protéines de transport qui peuvent surmonter la force exprimée par le gradient de concentration du soluté et le porter du côté de la membrane où il est le moins concentré vers le côté où il est le plus concentré. Pour pousser une substance à travers une membrane à l'encontre de la force résultante du gradient de concentration, la cellule doit dépenser de l'énergie métabolique. Par conséquent, cette forme de transport membranaire s'appelle transport actif. Le transport actif joue un rôle clé dans le maintien de concentrations intracellulaires différentes des concentrations extracellulaires. Il existe des protéines de transport qui peuvent surmonter la force exprimée par le gradient de concentration du soluté et le porter du côté de la membrane où il est le moins concentré vers le côté où il est le plus concentré. Pour pousser une substance à travers une membrane à l'encontre de la force résultante du gradient de concentration, la cellule doit dépenser de l'énergie métabolique. Par conséquent, cette forme de transport membranaire s'appelle transport actif. Le transport actif joue un rôle clé dans le maintien de concentrations intracellulaires différentes des concentrations extracellulaires. Ahmed CHAABENA 43

44 Ahmed CHAABENA 44

45 Le transport actif relève de protéines spécifiques enchâssées dans la membrane. Ces protéines présentent plusieurs des propriétés enzymatiques des protéines qui interviennent dans la diffusion facilitée, mais elles doivent utiliser l'énergie cellulaire pour déplacer les ions et les molécules contre la force résultante de leur gradient de concentration. C'est l'ATP qui fournit l'énergie nécessaire au transport actif, en cédant son groupement phosphate terminal à la protéine de transport. Ce transfert induit un changement de conformation, de telle sorte que le soluté lié à la protéine se voit transporté de l'autre côté de la membrane. Il semble que la pompe à sodium et à potassium, qui échange du sodium (Na + ) contre du potassium (K + ) à travers les membranes des cellules animales, fonctionne de cette façon. Pour son fonctionnement, la pompe à sodium et à potassium exige environ le tiers de la puissance énergétique totale de la cellule. Le transport actif relève de protéines spécifiques enchâssées dans la membrane. Ces protéines présentent plusieurs des propriétés enzymatiques des protéines qui interviennent dans la diffusion facilitée, mais elles doivent utiliser l'énergie cellulaire pour déplacer les ions et les molécules contre la force résultante de leur gradient de concentration. C'est l'ATP qui fournit l'énergie nécessaire au transport actif, en cédant son groupement phosphate terminal à la protéine de transport. Ce transfert induit un changement de conformation, de telle sorte que le soluté lié à la protéine se voit transporté de l'autre côté de la membrane. Il semble que la pompe à sodium et à potassium, qui échange du sodium (Na + ) contre du potassium (K + ) à travers les membranes des cellules animales, fonctionne de cette façon. Pour son fonctionnement, la pompe à sodium et à potassium exige environ le tiers de la puissance énergétique totale de la cellule. Ahmed CHAABENA 45

46 Toutes les membranes plasmiques déterminent une différence de potentiel électrique entre le milieu extracellulaire et le cytoplasme. Le cytoplasme porte une charge négative par rapport au liquide extracellulaire, car les anions et les cations sont inégalement répartis entre les deux milieux. La différence de potentiel électrique existant de part et d'autre d'une membrane, appelée potentiel de membrane, varie entre -50 et -200 mV (millivolts) selon le moment et le type de cellule. Le potentiel de membrane se comporte comme une pile, et il influe sur le passage de toutes les substances chargées à travers la membrane, favorisant l'entrée des cations et la sortie des anions. En résumé, deux forces président au transport passif des ions à travers les membranes: le gradient de concentration des ions et l'effet du potentiel de membrane sur eux. Toutes les membranes plasmiques déterminent une différence de potentiel électrique entre le milieu extracellulaire et le cytoplasme. Le cytoplasme porte une charge négative par rapport au liquide extracellulaire, car les anions et les cations sont inégalement répartis entre les deux milieux. La différence de potentiel électrique existant de part et d'autre d'une membrane, appelée potentiel de membrane, varie entre -50 et -200 mV (millivolts) selon le moment et le type de cellule. Le potentiel de membrane se comporte comme une pile, et il influe sur le passage de toutes les substances chargées à travers la membrane, favorisant l'entrée des cations et la sortie des anions. En résumé, deux forces président au transport passif des ions à travers les membranes: le gradient de concentration des ions et l'effet du potentiel de membrane sur eux. Ahmed CHAABENA 46

47 Étant donné le potentiel de membrane, il est inexact de dire qu'un ion diffuse toujours suivant son gradient de concentration. Un ion diffuse plutôt suivant son gradient électrochimique, un gradient qui combine l'influence de la force électrique (potentiel de membrane) et celle de la force chimique (gradient de concentration). Les solutés non chargés, quant à eux, subissent uniquement l'influence du gradient de concentration. Plusieurs facteurs contribuent au potentiel de membrane d'une cellule. La plupart des protéines et des autres macromolécules portent une charge négative. Ces gros anions se trouvent emprisonnés dans la cellule et contribuent faiblement à son potentiel de membrane. Une protéine de transport qui engendre un potentiel électrique de part et d'autre d'une membrane se nomme pompe électrogène. Il semble que la pompe à sodium et à potassium soit la principale pompe électrogène des cellules animales. Chez les végétaux, les bactéries et les mycètes, la principale pompe électrogène est une pompe à protons qui transporte activement les protons hors de la cellule. Étant donné le potentiel de membrane, il est inexact de dire qu'un ion diffuse toujours suivant son gradient de concentration. Un ion diffuse plutôt suivant son gradient électrochimique, un gradient qui combine l'influence de la force électrique (potentiel de membrane) et celle de la force chimique (gradient de concentration). Les solutés non chargés, quant à eux, subissent uniquement l'influence du gradient de concentration. Plusieurs facteurs contribuent au potentiel de membrane d'une cellule. La plupart des protéines et des autres macromolécules portent une charge négative. Ces gros anions se trouvent emprisonnés dans la cellule et contribuent faiblement à son potentiel de membrane. Une protéine de transport qui engendre un potentiel électrique de part et d'autre d'une membrane se nomme pompe électrogène. Il semble que la pompe à sodium et à potassium soit la principale pompe électrogène des cellules animales. Chez les végétaux, les bactéries et les mycètes, la principale pompe électrogène est une pompe à protons qui transporte activement les protons hors de la cellule. Ahmed CHAABENA 47

48 Une pompe alimentée par l'ATP et transportant activement un certain soluté peut amorcer indirectement le transport passif de quelques autres solutés par un mécanisme appelé cotransport. Une protéine de transport spécialisée, distincte de la pompe, peut coupler la diffusion « descendante » de cette substance au transport « ascendant » d'une seconde substance se déplaçant contre la force de son gradient de concentration. Une protéine de transport spécifique, de type symport, couple le retour des protons au transport du saccharose dans la cellule. La protéine peut importer le saccharose dans la cellule contre la force du gradient de concentration de celui-ci, mais seulement si le saccharose voyage en compagnie d'un proton. Une pompe alimentée par l'ATP et transportant activement un certain soluté peut amorcer indirectement le transport passif de quelques autres solutés par un mécanisme appelé cotransport. Une protéine de transport spécialisée, distincte de la pompe, peut coupler la diffusion « descendante » de cette substance au transport « ascendant » d'une seconde substance se déplaçant contre la force de son gradient de concentration. Une protéine de transport spécifique, de type symport, couple le retour des protons au transport du saccharose dans la cellule. La protéine peut importer le saccharose dans la cellule contre la force du gradient de concentration de celui-ci, mais seulement si le saccharose voyage en compagnie d'un proton. Ahmed CHAABENA 48

49 Ahmed CHAABENA 49 Les particules et les macromolécules, telles que les protéines et les polysaccharides, franchissent la membrane différemment. Au cours du processus appelé exocytose, la cellule sécrète des macromolécules par fusion de vésicules de sécrétion avec la membrane plasmique. Au cours du processus inverse, appelé endocytose, la cellule laisse entrer des macromolécules par l'entremise de vésicules formées à même la membrane plasmique. Un troisième processus, la phagocytose, permet l'entrée de particules au moyen de pseudopodes. Les particules transportées ainsi sont beaucoup plus grosses que les macromolécules destinées à l'endocytose. Par ailleurs, les prolongements cellulaires (pseudopodes) émis autour de la particule phagocytée font intervenir de nombreux microfilaments d'actine, ce qui ne se produit pas lors de l'endocytose. L'exocytose, l'endocytose et la phagocytose représentent des modes de transport actif; elles nécessitent donc de l'ATP. Les particules et les macromolécules, telles que les protéines et les polysaccharides, franchissent la membrane différemment. Au cours du processus appelé exocytose, la cellule sécrète des macromolécules par fusion de vésicules de sécrétion avec la membrane plasmique. Au cours du processus inverse, appelé endocytose, la cellule laisse entrer des macromolécules par l'entremise de vésicules formées à même la membrane plasmique. Un troisième processus, la phagocytose, permet l'entrée de particules au moyen de pseudopodes. Les particules transportées ainsi sont beaucoup plus grosses que les macromolécules destinées à l'endocytose. Par ailleurs, les prolongements cellulaires (pseudopodes) émis autour de la particule phagocytée font intervenir de nombreux microfilaments d'actine, ce qui ne se produit pas lors de l'endocytose. L'exocytose, l'endocytose et la phagocytose représentent des modes de transport actif; elles nécessitent donc de l'ATP.

50 Ahmed CHAABENA 50

51 Ahmed CHAABENA 51

52 L'endocytose par récepteur interposé, en revanche, est très spécifique. Au sein de la membrane se trouvent des protéines dont les sites récepteurs spécifiques font face au liquide extracellulaire. Les protéines réceptrices sont généralement regroupées dans certaines régions de la membrane appelées puits tapissés. Le feuillet interne d'un puits tapissé est recouvert d'une couche pelucheuse de clathrine, une protéine fibreuse. Les substances extracellulaires qui se lient aux récepteurs se nomment ligands. Quand les ligands appropriés se lient aux sites récepteurs, ils sont emportés dans la cellule par une vésicule enrobée, résultant de l'invagination d'un puits tapissé. L'endocytose par récepteur interposé permet à la cellule d'acquérir des quantités appréciables de substances particulières, même si ces substances ne sont pas très concentrées dans le liquide extracellulaire. L'endocytose par récepteur interposé, en revanche, est très spécifique. Au sein de la membrane se trouvent des protéines dont les sites récepteurs spécifiques font face au liquide extracellulaire. Les protéines réceptrices sont généralement regroupées dans certaines régions de la membrane appelées puits tapissés. Le feuillet interne d'un puits tapissé est recouvert d'une couche pelucheuse de clathrine, une protéine fibreuse. Les substances extracellulaires qui se lient aux récepteurs se nomment ligands. Quand les ligands appropriés se lient aux sites récepteurs, ils sont emportés dans la cellule par une vésicule enrobée, résultant de l'invagination d'un puits tapissé. L'endocytose par récepteur interposé permet à la cellule d'acquérir des quantités appréciables de substances particulières, même si ces substances ne sont pas très concentrées dans le liquide extracellulaire. Ahmed CHAABENA 52

53 La cellule procède à la phagocytose en lançant ses pseudopodes autour d'une particule et en l'enveloppant dans un sac membraneux assez volumineux pour porter le nom de vacuole. La vacuole fusionne ensuite avec un lysosome rempli d'enzymes hydrolytiques qui digèrent la particule. Ahmed CHAABENA 53

54 Ahmed CHAABENA 54

55 Non seulement les vésicules transportent-elles des substances entre la cellule et son milieu, mais encore fournissent-elles à la membrane plasmique un mécanisme de renouvellement. L'endocytose et l'exocytose ont lieu de façon incessante dans la plupart des cellules eucaryotes; pourtant, la quantité de membrane plasmique des cellules matures varie peu à long terme. Il semble bien que l'ajout de membrane consécutif à l'exocytose compense la perte résultant de l'endocytose. Non seulement les vésicules transportent-elles des substances entre la cellule et son milieu, mais encore fournissent-elles à la membrane plasmique un mécanisme de renouvellement. L'endocytose et l'exocytose ont lieu de façon incessante dans la plupart des cellules eucaryotes; pourtant, la quantité de membrane plasmique des cellules matures varie peu à long terme. Il semble bien que l'ajout de membrane consécutif à l'exocytose compense la perte résultant de l'endocytose. Ahmed CHAABENA 55

56 La membrane plasmique présente des différenciations morphologiques : Soit pour assurer une augmentation de la surface cellulaire favorisant les échanges avec le milieu extracellulaire, Soit pour établir des relations intercellulaires intervenant dans les échanges, dans la cohésion tissulaire ou dans l’obstruction des espaces intercellulaires. La membrane plasmique présente des différenciations morphologiques : Soit pour assurer une augmentation de la surface cellulaire favorisant les échanges avec le milieu extracellulaire, Soit pour établir des relations intercellulaires intervenant dans les échanges, dans la cohésion tissulaire ou dans l’obstruction des espaces intercellulaires. Ahmed CHAABENA 56

57 La nutrition et l’épuration cellulaire s’effectuent par échanges avec l’espace extra-cellulaire, celui-ci représente un élément primordial pour la cellule. Il est évident que les échanges seront d’autant plus faciles que la surface d’échange sera plus grande. Par sa plasticité, la membrane est susceptible de présenter des modifications quasi permanentes entraînant une augmentation de la surface membranaire sans changement notable du volume cellulaire. La nutrition et l’épuration cellulaire s’effectuent par échanges avec l’espace extra-cellulaire, celui-ci représente un élément primordial pour la cellule. Il est évident que les échanges seront d’autant plus faciles que la surface d’échange sera plus grande. Par sa plasticité, la membrane est susceptible de présenter des modifications quasi permanentes entraînant une augmentation de la surface membranaire sans changement notable du volume cellulaire. Ahmed CHAABENA 57

58 Ahmed CHAABENA 58

59 Ahmed CHAABENA 59 Microvillosités éparses Bordure en brosse (microvillosités nombreuses, irrégulières) Plateau strié (microvillosités identiques, très nombreuses et régulièrement réparties) Stéréocils (filaments axiaux, entremêlés à leur extrémité distale)

60 Les microvillosités simples, éparses et irrégulières figurent à la partie apicale de nombreuses cellules épithéliales. Les cellules à bordure en brosse les plus typiques sont celles du tube proximal du rein. Les cellules à plateau strié les plus typiques sont celles de l’épithélium intestinal (environ 3000 microvillosités par cellule) où la surface en contact avec le bol alimentaire se trouve multipliée de 500 à 1000 fois. Les cellules à stéréocils les plus typiques sont celles du canal épididymaire. Les microvillosités simples, éparses et irrégulières figurent à la partie apicale de nombreuses cellules épithéliales. Les cellules à bordure en brosse les plus typiques sont celles du tube proximal du rein. Les cellules à plateau strié les plus typiques sont celles de l’épithélium intestinal (environ 3000 microvillosités par cellule) où la surface en contact avec le bol alimentaire se trouve multipliée de 500 à 1000 fois. Les cellules à stéréocils les plus typiques sont celles du canal épididymaire. Ahmed CHAABENA 60

61 Il existe à la partie basale de certains types cellulaires (tubule rénal) un système de replis membranaires constituant de profondes invaginations intracellulaires (plusieurs micromètres de hauteur) qui augmente la surface des échanges. Fréquemment, les compartiments cytoplasmiques ainsi créés contiennent des mitochondries fournissant l’énergie nécessaire à certains échanges (transports actifs). Ces associations « membrane plasmique - mitochondries » portent le nom de « pompe mitochondriale ». Il existe à la partie basale de certains types cellulaires (tubule rénal) un système de replis membranaires constituant de profondes invaginations intracellulaires (plusieurs micromètres de hauteur) qui augmente la surface des échanges. Fréquemment, les compartiments cytoplasmiques ainsi créés contiennent des mitochondries fournissant l’énergie nécessaire à certains échanges (transports actifs). Ces associations « membrane plasmique - mitochondries » portent le nom de « pompe mitochondriale ». Ahmed CHAABENA 61

62 Les nombreuses cellules d’un individu animal ou végétal s’intègrent pour former un organisme fonctionnel. À l’intérieur d’un tissu dont la cohésion doit être assurée, les membranes plasmiques des cellules adjacentes sont séparées par un espace de 50 à 1OO Å de largeur, l’espace intercellulaire. Les nombreuses cellules d’un individu animal ou végétal s’intègrent pour former un organisme fonctionnel. À l’intérieur d’un tissu dont la cohésion doit être assurée, les membranes plasmiques des cellules adjacentes sont séparées par un espace de 50 à 1OO Å de largeur, l’espace intercellulaire. Ahmed CHAABENA 62

63 Les cellules végétales adjacentes adhèrent les unes aux autres, interagissent et communiquent directement par l’intermédiaire de canaux traversant les parois cellulaires, les plasmodesmes. Ces derniers relient les membranes plasmiques et les contenus cytoplasmiques de cellules accolées. Dans le règne animal, on trouve trois principaux types de jonctions intercellulaires: les jonctions serrées, les desmosomes et les jonctions ouvertes. Les cellules végétales adjacentes adhèrent les unes aux autres, interagissent et communiquent directement par l’intermédiaire de canaux traversant les parois cellulaires, les plasmodesmes. Ces derniers relient les membranes plasmiques et les contenus cytoplasmiques de cellules accolées. Dans le règne animal, on trouve trois principaux types de jonctions intercellulaires: les jonctions serrées, les desmosomes et les jonctions ouvertes. Ahmed CHAABENA 63

64 Les jonctions serrées forment une ceinture ininterrompue autour de la cellule. Ainsi, les membranes des cellules adjacentes s’accolent, ce qui empêche le liquide extracellulaire de traverser la couche de cellules épithéliales. Par exemple, les jonctions serrées de l’épithélium intestinal forment une barrière entre le contenu de l’intestin et le liquide extracellulaire. Les jonctions serrées forment une ceinture ininterrompue autour de la cellule. Ainsi, les membranes des cellules adjacentes s’accolent, ce qui empêche le liquide extracellulaire de traverser la couche de cellules épithéliales. Par exemple, les jonctions serrées de l’épithélium intestinal forment une barrière entre le contenu de l’intestin et le liquide extracellulaire. Ahmed CHAABENA 64

65 Ahmed CHAABENA 65

66 Les jonctions ouvertes forment des canaux pour relier le cytoplasme de cellules adjacentes. Des protéines membranaires spéciales entourent ces pores, dont le diamètre est assez grand pour laisser passer les sels, les glucides, les acides aminés et d’autres petites molécules. Dans le tissu musculaire du cœur, le flux des ions à travers les jonctions ouvertes coordonne les contractions des cellules. Les jonctions ouvertes sont particulièrement nombreuses chez les embryons animaux, dont le développement nécessite une communication chimique entre les cellules. Les jonctions ouvertes forment des canaux pour relier le cytoplasme de cellules adjacentes. Des protéines membranaires spéciales entourent ces pores, dont le diamètre est assez grand pour laisser passer les sels, les glucides, les acides aminés et d’autres petites molécules. Dans le tissu musculaire du cœur, le flux des ions à travers les jonctions ouvertes coordonne les contractions des cellules. Les jonctions ouvertes sont particulièrement nombreuses chez les embryons animaux, dont le développement nécessite une communication chimique entre les cellules. Ahmed CHAABENA 66

67 Ahmed CHAABENA 67