Cytologie-Biologie Cellulaire : 06. Le Réticulum Endoplasmique. A. CHAABENA

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1 CYTOLOGIE BIOLOGIE CELLULAIRE Université Kasdi MERBAH - OUARGLA Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et des Sciences de la Terre et de l'Univers Département de Biologie

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3 3  C'est un réseau de cavités intracellulaires limitées par une membrane.  Rattaché au noyau, où il est en communication avec l'espace périnucléaire, il peut atteindre la membrane plasmique. On distingue deux types de réticulum :  Le REL, ou réticulum endoplasmique lisse, en relation directe avec le noyau. Il permet la formation des lipides et la production de membranes internes et de vésicules. Il sert aussi au stockage de calcium et à la détoxication.  Le REG, ou réticulum endoplasmique granulaire. L'aspect granulaire est dû à la présence de nombreux organites rattachés à la membrane (face externe), les ribosomes. Il fait suite au REL. Il est le lieu de synthèse des protéines destinées à être exportées. Comme le REL il permet de former et de renouveler les membranes internes et les vésicules.

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7 1. Structure Ahmed CHAABENA 7  Le Réticulum endoplasmique est constitué d’un ensemble de membranes qui délimitent des cavités closes ou citernes de formes diverses.  Ces cavités communiquent entre elles, leurs membranes présentent la même structure que la membrane plasmique c’est-à-dire deux feuillets denses séparés par un feuillet clair.

8 Ahmed CHAABENA 8  Les membranes du R.E. ont deux faces:  L’une en face du hyaloplasme appelée face hyaloplasmique ;  Et l’autre tournée vers l’intérieur de la cavité du R.E. appelée face luminale.  Sur la face hyaloplasmique sont souvent attachés, par leur grosse sous-unité, des ribosomes associés en polysomes et de ce fait on distingue deux types de R.E.:

9 Ahmed CHAABENA 9  Celui dont la membrane porte des ribosomes, c’est le réticulum endoplasmique rugueux ou granulaire (R.E.R. ou R.E.G.) appelé ergastoplasme ;  Celui qui ne porte pas de ribosomes, c’est le réticulum endoplasmique lisse ou agranulaire (R.E.L.).

10 Ahmed CHAABENA 10  Dans une même cellule, on rencontre les deux types de R.E., parfois sur une même cavité.  L’observation de coupes au M.E.T. a démontré que les cavités communiquent entre elles mais également avec l’espace périnucléaire.  La disposition, l’importance du R.E. varie selon le type de cellule, et pour une même cellule, change au cours du temps.

11 2. Composition chimique Ahmed CHAABENA 11  L’analyse chimique a démontré que la composition chimique des membranes des cellules animales et végétales est presque la même.  Par contre, celle des cavités est spécifique à chaque type de cellule et aux organismes auxquels elles appartiennent.

12 2.1. Composition chimique des membranes Ahmed CHAABENA 12  Comme toutes les membranes cellulaires, elles sont constituées de lipides et de protéines,  30% de lipides :  Ce sont les mêmes lipides amphiphiles,  Les plus abondants sont les phospholipides,  Peu de glycolipides  Et de cholestérol.

13 Ahmed CHAABENA 13  Les protéines sont nombreuses, 70% :  Des glycoprotéines,  Des enzymes membranaires (des hydrolases),  La glycosyltransférase qui catalyse la synthèse des glycolipides et des glycoprotéines,  Deux chaînes de transporteurs d’électrons (le cytochrome P450 et le cytochrome b5 qui sont des hémoprotéines : Hydroxylation-respiration-synthèse des hormones stéroides- détoxification  Le Cb5, protéine amphiphile qui intervient dans la désaturation des acides gras.

14 Ahmed CHAABENA 14  L’architecture moléculaire est la même que celle de la membrane plasmique :  Les lipides forment la bicouche,  Les protéines sont soit périphériques soit intégrées dans la bicouche ;  La portion glucidique des glycoprotéines et glycolipides est toujours situées sur la face luminale ;  Ces membranes sont également des mosaïques fluides.

15 2.2. Composition chimique des cavités Ahmed CHAABENA 15  C’est une solution aqueuse où domine un mélange de Protéines,  Holoprotéines  Glycoprotéines  Liporotéines  Ces constituants sont caractéristiques de  Chaque type de cellule,  Son état physiologique,  L’espèce.

16 Ahmed CHAABENA 16  Par exemple  Les cavités du R.E. des plasmocytes renferment des immunoglobulines,  Celles des cellules endocrines  du pancréas de la pro- insuline.

17 3. Rôles physiologiques Ahmed CHAABENA 17  Les analyses biochimiques ont démontré que les membranes et les cavités du R.E. jouent des rôles différents.

18 3.1. Transfert des chaînes polypeptidiques Ahmed CHAABENA 18  Le R.E. est souvent associé à des polysomes attachés à la face hyaloplasmique de ses membranes, sachant que ces polysomes synthétisent des chaînes polypeptidiques, ces chaînes polypeptidiques au cours de l’élongation ne demeure pas dans le hyaloplasme mais s’enfoncent dans la membrane du R.E..  Au niveau de la membrane existe des récepteurs membranaires qui interagissent avec le système de traduction (GSU ribosome-ARNm) :

19 Ahmed CHAABENA 19  Un premier type de récepteur attacherait la GSU du ribosome à la membrane et permettrait le passage de la chaîne polypeptidique à travers la membrane ;  Un deuxième type de récepteur maintiendrait contre la membrane l’extrémité 3’ de l’ARNm (queue poly A).  Le mécanisme de ce transfert comporte plusieurs étapes :

20 Ahmed CHAABENA 20 1. Les chaînes polypeptidiques se caractérisent par une séquence signal (15 à 20 acides aminés). Cette séquence peut s’associer à des protéines intégrées de la membrane et les rapprocher les unes des autres pour former un tunnel. 2. Ces protéines du tunnel sont des récepteurs spécifiques sur lesquels la GSU 60 S du ribosome s’attache. 3. Après être parvenue dans la cavité, la séquence signal est excisée par une hydrolase. 4. Le déplacement du ribosome dans le RNAm, lors de l’élongation est possible grâce à la fluidité membranaire. Les protéines du tunnel et le site d’attachement du RNAm peuvent se déplacer dans la bicouche lipidique.

21 Ahmed CHAABENA 21 5. Lors de la terminaison : Le ribosome se détache de la membrane et du RNAm, Les protéines du tunnel se séparent et diffusent dans la bicouche lipidique, L’ARNm est retenu à la membrane par interaction entre son extrémité 3’ et un récepteur membranaire.  Ce mécanisme est la preuve la plus intéressante de la fluidité de la membrane :  En effet, pour que le complexe de traduction fixé aux protéines du tunnel puisse se déplacer lors de l’élongation c’est que les récepteurs membranaires sont mobiles sur le plan membranaire.

22 3.2. Les Membranes Ahmed CHAABENA 22  Plusieurs processus biochimiques ont lieu dans la membrane :  Synthèse des lipides ;  Glycosylations ;  Détoxification.

23 3.2.1. Synthèse des lipides Ahmed CHAABENA 23  Les membranes possèdent de nombreux systèmes enzymatiques responsables de nombreuses réactions importantes du métabolisme des lipides (acides gras, phospholipides, cholestérol) :  Élongation et désaturation des acides gras : Ces réactions sont surtout importantes dans le R.E. des hépatocytes et des adipocytes.  Biosynthèse des phospholipides ;  Biosynthèse du cholestérol et de ses dérivés.

24 3.2.2. Glycosylations Ahmed CHAABENA 24

25 3.2.3. Détoxification Ahmed CHAABENA 25

26 Ahmed CHAABENA 26  Dans les membranes du R.E. de ces organes, les toxines sont inactivées par des réactions dont les plus fréquentes sont des oxydations qui utilisent l’O 2 + NADPH et le CP450.  Ces réactions de détoxifications donnent des composés hydrosolubles qui sont alors transportés par le sang et rejetés par les reins.

27 3.3. Les Cavités Ahmed CHAABENA 27  Les cavités du R.E. forment un compartiment intracytoplasmique dans lequel des molécules sont accumulées parfois en grande quantité,  De plus ces cavités communiquent entre elles et donc les molécules peuvent y circuler ou ségréger.  Cette ségrégation concerne d’une part les produits fabriqués à l’intérieur des cavités ;  Ou des produits exogènes qui proviennent du milieu extracellulaire.

28 3.3.1. Produits endogènes Ahmed CHAABENA 28  Ce sont par exemple :  Des polypeptides de la traduction ;  Les triglycérides synthétisés dans la membrane ;  Ou par exemple le calcium pompé par les membranes du R.E. sarcoplasmique de la fibre striée.

29 3.3.2. Produits exogènes Ahmed CHAABENA 29  Des produits capturés par endocytose, les vésicules se déversent dans le R.E. par fusion des membranes du R.E. et des vésicules ;  Lorsque ces produits parviennent dans les cavités, ils subissent des transformations, par exemple les glycosylalations, formation de ponts disulfures entre chaînes lourdes et chaînes légères des immunoglobulines (Ig), … lipoprotéines.

30 Ahmed CHAABENA 30  Ces produits s’accumulent parfois en grandes quantités dans les cavités qui sont alors distendues plus ou moins volumineuses.  Une fois à l’intérieur des cavités, les molécules ne peuvent sortir pour aller vers le hyaloplasme mais n’y demeurent pas.  Les molécules migrent jusque vers la cavité terminale puis quittent le R.E. entourées d’une vésicule :  Soit pour constituer les lysosomes, les péroxysomes,  Soit des vésicules qui constituent l’appareil de Golgi.

31 4. Biogénèse Ahmed CHAABENA 31  Les molécules du R.E. sont également en perpétuel renouvellement.  Ce renouvellement se fait à des vitesses différentes selon les molécules :  Les lipides ½ vie : 4 ou 5 jours ;  Les protéines : 16 à 28 jours ;  Les lipides : quelques heures à 2 jours.

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