Cytologie-Biologie Cellulaire : 11. La Paroi Pectocellulosique. A. CHAABENA

Présentation au sujet: "Cytologie-Biologie Cellulaire : 11. La Paroi Pectocellulosique. A. CHAABENA"— Transcription de la présentation:

1 Université Kasdi MERBAH - OUARGLA Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et des Sciences de la Terre et de l'Univers Département de Biologie

2 2 Ahmed CHAABENA

3  La présence d’une couche de substance inerte et rigide (que les Anglo-Saxons appellent cell-wall ) autour de chacune de leurs cellules est caractéristique des végétaux. Ahmed CHAABENA 3

4  Grâce à cette enveloppe très résistante, les cellules végétales échappent au danger de lyse en milieu hypotonique (gonflement cellulaire suivi d’éclatement), danger contre lequel doivent lutter les cellules dépourvues de protection péricellulaire.  L’hypotonie du milieu devient ainsi un facteur favorable à la nutrition, car la cellule relativement riche en substances dissoutes par rapport au milieu, autrement dit hypertonique, tend à absorber de l’eau.  Cette eau renferme des nutriments divers, mais, du fait de la présence du revêtement cellulaire rigide qui recouvre la cellule, seules les substances dissoutes ayant des molécules de faible dimension (cristalloïdes) peuvent franchir la paroi. Celle-ci impose donc l’osmotrophie. Ahmed CHAABENA 4

5 auxésis mérésis  À cause de la rigidité de la paroi, ce sont seulement les cellules jeunes, à paroi en cours d’élaboration, qui peuvent s’allonger ( auxésis ) ou se subdiviser par bipartition ( mérésis ).  Dans le cas des cellules plus âgées, une dédifférenciation préalable de la paroi, au moins locale (cas des végétaux inférieurs), est nécessaire. Ahmed CHAABENA 5

6 peptidoglycanes  La paroi des procaryotes (Archéobactéries, Bactéries et Cyanobactéries) contient un maillage moléculaire à base de peptidoglycanes. chitine  D’autres constituants, tels que la chitine, caractérisent les eucaryotes du groupe des Mycètes, c’est-à-dire les Champignons. pectocellulosique  Les autres végétaux eucaryotes sont pourvus d’une paroi pectocellulosique. › La paroi pectocellulosique est progressivement déposée, par couches successives, autour de la cellule, qui est donc peu à peu revêtue par des strates moléculaires principalement constituées de cellulose, s’agençant en microfibrilles visibles sur les coupes ultrafines en microscopie électronique. Ahmed CHAABENA 6

7 7

8 8

9  La densité des constituants et leur nature se modifient néanmoins progressivement, comme on peut le constater au niveau d’une cloison édifiée entre deux cellules qui viennent de se former à partir d’une cellule mère. phragmoplaste  Cette cloison, appelée phragmoplaste, provient de la coalescence de vésicules formées par le cytoplasme commun aux deux cellules filles. lamelle moyenne  Relativement souple, riche en composés pectiques, elle deviendra la lamelle moyenne qui persistera entre les deux cellules contiguës.  Sa gélification peut se produire dans diverses circonstances, amenant une séparation discrète, avec formation d’intervalles ou méats (remplis de liquide ou de gaz), ou complète des cellules voisines, alors dissociées. Ahmed CHAABENA 9

10  De part et d’autre de la lamelle moyenne, la paroi proprement dite est produite par les cellules contiguës, par excrétion de cellulose au niveau des dictyosomes de leur cytoplasme.  Les couches successives ainsi constituées à la périphérie de chaque cellule sont donc d’autant plus jeunes qu’elles sont plus internes. Ahmed CHAABENA 10

11  Le durcissement des couches externes entraîne une solidité qui confère à la paroi une fonction de soutien dans les tissus végétaux. membrane squelettique  Elle était jadis considérée comme seule fonction de la paroi que l’on désignait sous le nom de membrane squelettique. Ce terme périmé est désormais à proscrire. Ahmed CHAABENA 11

12  Dans une cellule mère en voie de division, une membrane nouvelle se constitue dans la région équatoriale.  Cette membrane «primitive» formera la lamelle moyenne que peut colorer le rouge de ruthénium, caractéristique des composés pectiques. Ahmed CHAABENA 12

13  Elle s’épaissit par addition, sur chaque face, d’une couche cellulosique appartenant en propre à chacune des deux cellules filles et constituant les parois primaires; celles-ci sont d’épaisseur constante, sauf en certains points où la couche cellulosique s’amincit pour limiter des ponctuations primaires.  À l’intérieur de cette paroi primaire apparaissent ensuite des dépôts successifs de cellulose décomposés en trois couches (externe, moyenne, interne) formant la paroi secondaire ; les dépôts irréguliers déterminent des ponctuations secondaires. Ahmed CHAABENA 13

14 Ahmed CHAABENA 14 Cellule filleParoi primitive=Lamelle moyenneParoi primaireParoi secondaire

15 Ahmed CHAABENA 15

16  La membrane squelettique des cellules végétales deviendra plus ou moins complexe selon les espèces.  Elle s’imprègne de substances diverses: › Silice dans les tiges de Prêles, de Cypéracées et de certaines Graminées, › Carbonate de calcium, › Lignine dans certains tissus de soutien et conducteurs.  Dans les cellules ayant achevé leur croissance, la lignification atteint la quasi-totalité de la membrane (fibres, parenchyme ligneux); dans les cellules en voie de croissance, cette imprégnation est partielle et progressive et ménage toujours des interruptions.  Enfin, dans la partie la plus interne de la paroi, on trouve parfois une couche tertiaire, incomplète et disjointe, sous la forme d’un épaississement spiralé (trachéides d’if, vaisseaux de tilleul). Ahmed CHAABENA 16

17  Elle est plastique de 1 à 3 µm d'épaisseur, comprenant de la cellulose, des hémicelluloses et des composés pectiques.  Dans cette paroi primaire, les microfibrilles sont disposées sans ordre (texture dispersée) formant ainsi un réseau dans les mailles duquel se trouve la matrice amorphe.  La paroi primaire est la première formée et la seule pour les cellules indifférenciées.  Elle est capable de croître en longueur et en épaisseur. Ahmed CHAABENA 17

18 Ahmed CHAABENA 18

19  Elle est rigide et pouvant atteindre une épaisseur considérable dans certains tissus de soutien. Elle est appliquée contre la paroi primaire et à l'intérieur de celle-ci.  Elle est rigide et donc ne permet plus la croissance cellulaire.  Elle est formée de microfibrilles de cellulose et d'une matrice comme la paroi primaire mais les microfibrilles sont disposées de façon régulière décrivant des hélices très redressées par rapport au grand axe de la cellule.  Ces microfibrilles ont été disposées en strates successives pour lesquelles le sens d'enroulement des hélices change brusquement d'une strate à l'autre. Ahmed CHAABENA 19

20  Sa structure complexe est due à l’orientation différente des fibrilles au niveau des trois couches : › presque verticale dans la couche moyenne (la plus épaisse), › perpendiculaire au grand axe dans les couches interne et externe. Ahmed CHAABENA 20

21  Les fibrilles, cylindriques, d’un diamètre de 0,1 mm (soit 100 nm), sont composées de microfibrilles constituées de chaînes cellulosiques, chacune d’elles regroupant environ 120 à 150 molécules de glucose b associées deux par deux en une suite de molécules de cellobiose.  Les microfibrilles sont soit disposées sans ordre (cellulose amorphe), soit assemblées parallèlement sur une partie de leur longueur, arrangement qui confère à ces ensembles une structure cristalline et le nom de micelles ou cristallites. Ahmed CHAABENA 21

22 Ahmed CHAABENA 22

23 Ahmed CHAABENA 23

24  Les membranes squelettiques des cellules végétales ont une structure plus ou moins complexe suivant les espèces.  Loin d’être uniformes, elles présentent, au contraire, des interruptions plus ou moins marquées permettant les échanges intercellulaires et par conséquent le fonctionnement du végétal. ponctuations perforations  Ces interruptions affectent les parois aux diverses étapes de leur différenciation, donnant lieu soit à des ponctuations, soit à des perforations. Ahmed CHAABENA 24

25  Les éléments lignifiés permettent de suivre l’évolution ontogénique et phylogénique de la membrane secondaire au niveau du tissu conducteur de la sève brute (xylème ou bois).  Les premiers éléments ligneux les trachées  Les premiers éléments ligneux qui se différencient se présentent comme de longues cellules, les trachées, à ornementations annelées : les épaississements secondaires de la membrane forment des anneaux lignifiés, laissant de larges plages cellulosiques.  Les trachées annelées représentent la différenciation ligneuse initiale (protoxylème) du faisceau de xylème d’une plante évoluée; elles constituent la totalité des cellules lignifiées de plantes particulièrement primitives comme Rhynia major du Dévonien inférieur. Ahmed CHAABENA 25

26 Ahmed CHAABENA 26

27  À un stade plus avancé, la paroi secondaire s’étend en formant une ou plusieurs spirales continues à l’intérieur de la paroi primaire.  Dans la constitution d’un faisceau de xylème primaire, dans le protoxylème d’une plante supérieure, une trachée spiralée apparaît après la trachée annelée.  De même, chez Asteroxylon mackiei, autre Psilophyte du Dévonien inférieur, déjà plus complexe que Rhynia major, les trachées d’abord annelées et peu nombreuses précèdent les trachées spirales Ahmed CHAABENA 27

28  Dans une troisième phase, la paroi secondaire apparaît sous l’aspect d’une couche continue, ménageant des ponctuations simples, de forme variable, scalariforme ou isodiamétrique.  Lorsque la paroi secondaire surplombe la cavité de la ponctuation par sa partie la plus interne, cette ponctuation devient aréolée, qu’elle soit scalariforme (Calamites) ou isodiamétrique (trachéides des Conifères actuels, fibres- trachéides du chêne).  Dans ces ponctuations, l’interruption n’affecte que la paroi secondaire, alors que la paroi primaire, mise à nu, est toujours garnie de plasmodesmes (fins canalicules intercellulaires).  Les ponctuations aréolées des Conifères postérieurs à l’ère primaire montrent un renflement central de la paroi primaire, appelé torus, autour duquel se localisent les plasmodesmes.  Un tel dispositif, en forme de valve, joue un rôle important dans la circulation des substances liquides et dans la montée de la sève à des hauteurs bien supérieures à celle qu’autorise la seule pression atmosphérique. Ahmed CHAABENA 28

29 Ahmed CHAABENA 29

30 Ahmed CHAABENA 30

31 trachéide  On réserve le nom de trachéide ou fibre-trachéide aux éléments lignifiés, généralement effilés, garnis de ponctuations aréolées chez les Dicotylédones.  En passant d’une espèce primitive à une espèce plus évoluée, les ponctuations aréolées subissent des transformations morphologiques aboutissant à des ponctuations simples; les fibres qui les possèdent sont dites libriformes ou simpliciponctuées.  Ainsi, le chêne (Quercus sp.) possède un bois à caractère primitif (fibres trachéides dans son xylème secondaire) alors que l’Acacia, espèce évoluée, montre, comme toutes les Légumineuses, des ponctuations à ouvertures allongées et croisées avec une cavité très réduite, rappelant les ponctuations simples sans avoir leur caractère primitif.  La cavité d’une ponctuation plus ou moins nettement aréolée peut être plus ou moins encombrée par les projections des chaînes de cellulose lignifiées de la paroi secondaire. Les ponctuations sont, dans ce cas, dites ornées.  Elles caractérisent un certain nombre de familles d’Angiospermes. Ahmed CHAABENA 31

32  Dans certains cas, l’interruption de la paroi affecte localement tout le complexe membranaire, ainsi complètement perforé : › la cellule devient un élément de vaisseau.  Les perforations gardent les principaux caractères morphologiques des ponctuations : › elles sont scalariformes complexes ou simples.  Les fibres ligneuses ponctuées différemment, qu’elles soient des fibres-trachéides ou des fibres simpliciponctuées, sont des cellules toujours imperforées. Ahmed CHAABENA 32

33 Ahmed CHAABENA 33

34  Dans un tissu lignifié secondaire, c’est-à-dire produit par une assise génératrice, on observe parfois des projections cylindriques droites qui traversent les trachéides en direction radiale allant d’une paroi tangentielle à l’autre; ce sont les trabécules.  On appelle crassules, ou barres de Sanio, ou encore anneaux de Sanio, des parties épaissies de couches de la paroi primaire rencontrées sur les faces radiales des trachéides; elles entourent des ponctuations aréolées isolées ou des groupes espacés, et sont utiles dans la détermination des espèces abiétinéennes de Conifères.  Les cellules lignifiées conductrices, toujours garnies de ponctuations, sont des éléments morts souvent différenciés au voisinage d’une cellule parenchymateuse vivante. Les deux cellules communiquent par des paires de ponctuations souvent semi-aréolées, l’aréole étant placée du côté de la membrane la plus complexe et la plus lignifiée. Parfois, les membranes primaires et la membrane mitoyenne font une hernie dans la cellule morte, modifiant le débit des substances dans celle-ci. Il s’agit d’une cellule de thyllose. Formée dans un vaisseau, elle peut se recloisonner ou différencier sa paroi mince par addition d’une paroi secondaire quelquefois très épaisse. Ahmed CHAABENA 34

35 Ahmed CHAABENA 35

36 Ahmed CHAABENA 36

37  Trois groupes de glucides constituent les parois cellulaires végétales pectines › les pectines hemicelluloses › les hemicelluloses cellulose › la cellulose protéines › De plus les parois renferment des protéines. Ahmed CHAABENA 37

38  Situées dans les parois cellulaires et dans les ciments intercellulaires (lamelles moyennes) des tissus végétaux, les matières pectiques ont un pouvoir gélifiant élevé.  Ce sont des substances exclusivement d’origine végétale.  On les extrait de l’écorce de citron, de la pomme et de la betterave. Ahmed CHAABENA 38

39  Elles sont formées d’acide poly-D-galacturonique, partiellement estérifié par le méthanol, et associé à des arabanes et à des galactanes.  Le degré d’estérification caractérise : acide pectique › L’ acide pectique : ce sont des substances insolubles peu méthylées. pectine › La pectine : très méthylée, elle est soluble et gélifie fortement les solutions qui en contiennent, en présence de sucre et d’acide (effet recherché dans la fabrication des confitures et gelées). › Des enzymes pectolytiques permettent de transformer la pectine en acide pectique. pectose › Le pectose : c’est la combinaison entre les substances pectiques et la cellulose avant maturité. L’hydrolyse des pectoses par la pectase au moment de la maturation des fruits libère des pectines et de la cellulose. Ahmed CHAABENA 39

40  Les hémicelluloses sont un vaste groupe de polyholosides, insolubles dans l’eau, associés à la cellulose dans les parois cellulaires des plantes.  Leur nature et leur composition ne sont pas complètement établies.  Elles renferment une grande quantité de xylanes, polyholosides formés d’unités D-xylopyranosyl fixées par des liaisons  (1  4), ainsi que diverses combinaisons de L-arabinose, D-glucose, D- galactose, D-mannose, acide D-glucuronique et acide D-galacturonique.  La solubilité des hémicelluloses dans les solutions alcalines diluées permet de les séparer de la cellulose. Ahmed CHAABENA 40

41  La cellulose est le constituant principal de la paroi cellulaire des plantes et, comme telle, la substance naturelle la plus abondante dans la biosphère. cellobiose  Sa fonction biologique se rattache à ses propriétés: insolubilité, inertie chimique, rigidité. L’analyse chimique (méthylation, hydrolyse acide) a permis de montrer que la cellulose est composée de longues molécules dans lesquelles des résidus D-glucosyl sont reliés par des liaisons  (1  4), l’unité élémentaire étant le cellobiose. Ahmed CHAABENA 41

42  C’est la plus abondante molécule des tissus vivants végétaux, elle représente 95% dans le coton et 50% dans le bois.  Chaque molécule est constituée de 300 à 15000 unités glucose, soit M= 1 à 2.10 6 g.mol -1. paroi primaire paroi secondaire  Dans la paroi primaire, la cellulose est composée d'environ 2000 à 25 000 glucoses alors que dans la paroi secondaire on en observe 13 à 16 000. Ahmed CHAABENA 42

43  Les chaînes de cellulose forment une structure cristalline appelée microfibrille qui contient 2000 molécules et qui possède un diamètre de 20 à 30 nm.  Il existe des liaisons intrachaînes qui stabilisent la molécule et des liaisons interchaînes qui maintiennent les molécules disposées parallèlement dans les microfibrilles.  Les nitrocelluloses sont employées comme explosifs et comme matières plastiques. Ahmed CHAABENA 43

44  La plupart des amidons sont formés d’un mélange de deux constituants: l’amylose, dont la structure est linéaire, et l’amylopectine, dont la structure est ramifiée. La proportion de ces fractions est caractéristique des espèces. › Ainsi, les amidons du blé et de la pomme de terre renferment 15 à 30 p. 100 d’amylose, tandis que les amidons de certaines variétés de maïs, de riz et de sorgho, en Chine, sont presque entièrement constitués d’amylopectine. En revanche, les amidons de certains pois et d’autres variétés de maïs renferment surtout de l’amylose. Ahmed CHAABENA 44

45  Les molécules ramifiées ou non ramifiées qui constituent les amidons se distinguent par la couleur des complexes apparaissant en présence d’iode qui › colore l’amylose en bleu › et l’amylopectine en violet.  Contrairement à la cellulose, les amidons peuvent être dispersés dans l’eau chaude. Mis en suspension dans l’eau et chauffés à une température critique, les grains d’amidon gonflent et forment un empois qui devient une pâte en refroidissant. L’amylose serait responsable de la gélification, alors que l’amylopectine contribuerait à donner à la pâte sa cohésion. Ahmed CHAABENA 45

46 Ahmed CHAABENA 46

47 Ahmed CHAABENA 47

48 Ahmed CHAABENA 48

49 Ahmed CHAABENA 49

50  On distingue 3 clases principales de protéines pariétales : › Les protéines riches en glycérine, › les protéines riche en proline › et les glycoprotéines riches en hydroxyproline (ex : les extensines).  Les chaînes peptidiques peuvent être rattachées les unes aux autres en réseau par des liaisons éther entre deux molécules de tyrosine. Ahmed CHAABENA 50

51  En a : changement de forme d’une cellule passant d’un stade méristématique, sensiblement isodiamétrique, à un stade de croissance orientée dans une direction privilégiée (élongation) ; seules certaines faces pariétales s’accroissent (d’après R.D. Preston, 1954).  En b, organisation moléculaire d’une paroi en croissance (d’après P. Albersheim, 1974 et 1978). Ahmed CHAABENA 51