Cytologie-Biologie Cellulaire : 05. Le Cytosquelette. A. CHAABENA

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1 Université Kasdi MERBAH - OUARGLA Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et des Sciences de la Terre et de l'Univers Département de Biologie

2 Ahmed CHAABENA2

3  Elle représente environ 55% du volume cellulaire total.  Il s’agit du hyaloplasme des histologistes, du cytosol des biochimistes.  Très riche en eau, 80% au moins.  Elle est le lieu où se déroulent toutes les réactions du métabolisme intermédiaire et renferme donc toutes les enzymes qui interviennent dans :  la protéosynthèse,  la glycolyse,  la synthèse des acides gras etc… Ahmed CHAABENA3

4  C'est dans le hyaloplasme que baignent les différents organites et éléments cellulaires (l'ensemble est appelé cytoplasme).  C'est un liquide, ou plutôt une sorte de gel, qui constitue l'essentiel du contenu cellulaire.  Sa composition est voisine de celle du plasma mais avec quelques différences notables comme la teneur en potassium et phosphore qui y est très élevée et la faible teneur en sodium ou calcium (par rapport au plasma et au milieu extracellulaire). Ahmed CHAABENA4

5  L’ eau est le solvant des ions et des petites molécules ;  C’est aussi le milieu de dispersion pour les macromolécules ;  Il s’agit de l’eau libre.  De nombreuses molécules y circulent, en particulier les molécules du cytosquelette qui donnent sa forme et sa mobilité à la cellule (ainsi qu'aux organites). Ahmed CHAABENA5

6  La motilité cellulaire par amœboïsme, la mobilité à la surface des cellules par suite des mouvements cellulaires, les divers mouvements intracellulaires comme la cyclose, le déplacement des grains de sécrétion ou celui des vacuoles d’endocytose, ainsi que la migration des chromosomes lors de la mitose sont sous-tendus par un système intracytoplasmique qui assure également la charpente cellulaire et détermine la forme générale de la cellule. Ahmed CHAABENA6

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8  Le cytosquelette d'une cellule est l'ensemble organisé des polymères biologiques qui lui confèrent l'essentiel de ses propriétés mécaniques. La référence terminologique au "squelette" des vertébrés est cependant trompeuse puisquesquelette  toutes les composantes du cytosquelette sont renouvelées par polymérisation en permanence  le cytosquelette est à l'origine de la plupart des forces exercées par la cellule pour se déplacer et se nourrir, ce en quoi il s'apparente plutôt à un ensemble de "muscles".muscles  enfin, les propriétés mécaniques du cytosquelette sont très variables suivant les composantes et les situations considérées.  Les cytosquelettes de tous les eucaryotes sont assez similaires (bien que des différences importantes existent entre les cellules animales et végétales), tandis que ceux récemment découverts chez les procaryotes semblent organisés de façon tout à fait différente.eucaryotesprocaryotes Ahmed CHAABENA8

9  On appelle cytosquelette le réseau de fibres qui parcourt le cytoplasme.  Sa fonction consiste à apporter un soutien mécanique à la cellule et à lui conserver sa forme.  Cette fonction revêt une importance particulière pour la cellule animale dépourvue de paroi. Ahmed CHAABENA9

10  Le cytosquelette est formé de:  Protéines dites contractiles telles que l’actine et la myosine. Ces dernières, forment, associées à d’autres protéines, les microfilaments.  Protéines non contractiles qui résultent de la polymérisation d’une protéine globulaire la tubuline qui s’organise en tubules creux formant le réseau de microtubules. Ahmed CHAABENA10

11  Le cytosquelette est constitué de polymères biologiques de protéines, qu'on qualifie parfois de fibres étant donnée leur taille importante à l'échelle cellulaire. On les classe en trois catégories : Ahmed CHAABENA11

12  Les filaments d'actine, formés d'actine (dont il existe différents types). On retrouve aussi ces mêmes filaments en grande quantité dans les fibres musculaires. Leur diamètre avoisine 7 nm, et leur longueur de persistance d'environ 17 µm. Ce sont donc des filaments assez flexibles. Ils sont également orientés du fait de l'asymétrie des monomères d'actine et de leur assemblage en hélice : l'une des extrémités (+) peut polymériser beaucoup plus vite que l'autre (-). On parle de filaments polarisés. Ahmed CHAABENA12

13  Les filaments intermédiaires. Ce sont les éléments les moins dynamiques du cytosquelette, mais leur étude se développe rapidement. Ils sont très importants pour la structure du noyau. Ahmed CHAABENA13

14  Les microtubules sont les constituants les plus rigides du cytosquelette. Leur longueur de persistance est en effet de plusieurs millimètres, ce qui dépasse largement l'échelle de la cellule, pour un rayon variant de 15 à 25µm suivant les types de microtubules.  Cette rigidité leur est conférée par une structure en tube due à l'assemblage particulier des monomères qui les composent. Les microtubules sont polarisés de la même façon que les filaments d'actine, mais la biochimie de polymérisation est différente. En particulier, il existe une instabilité dynamique qui peut conduire à un raccourcissement très brutal d'un microtubule, ce qui peut être à l'origine d'une force importante. Ahmed CHAABENA14

15  Les polymères sont organisés en réseaux, faisceaux ou câbles suivant les rôles qu'ils remplissent.  Ce haut niveau d'organisation est rendu possible par la présence de centaines de protéines auxiliaires : Ahmed CHAABENA15

16  les protéines de pontage (couramment désignées par les termes anglais "crosslinkers" ou "crosslinking proteins"). Ce terme fait référence à la physique des polymères, où l'ajout de certains composants (comme le souffre pour le caoutchouc) conduit à la formation de pontages entre les chaînes et modifient complètement les propriétés physiques du matériau. C'est effectivement ce qui se passe, de façon encore plus spectaculaire, dans le cas du cytosquelette. En effet, la plupart des crosslinkers sont contrôlés par la cellule au moyen d'autres protéines de régulation, ce qui permet des réorganisations parfois très rapides du cytosquelette. Ahmed CHAABENA16

17  les protéines de branchement (parfois considérées comme un cas particulier des précédentes, mais importantes essentiellement dans le cas des filaments d'actine).  les protéines capuchon et les protéines dépolymérisantes (capping, severing proteins) qui régulent les taux de polymérisation des filaments à leurs extrémités.  les protéines d'ancrage. Ahmed CHAABENA17

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19 Ahmed CHAABENA19 Éléments du cytosquelette d'une cellule eucaryote. Bleu : noyaux. Vert : microtubules. Rouge : actine

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24  Le cytosquelette contribue à de nombreuses fonctions au sein de la cellule:  La régulation de la forme de la cellule.  L'ancrage aux membranes des cellules voisines.  La formation de protrusions ou d'involutions membranaires (importantes pour la phagocytose et pour la migration cellulaire)phagocytose  Le maintien de la structure interne, et en particulier des compartiments cellulaires. Ahmed CHAABENA24

25  Le transport de protéines ou d'ARNm dans un endroit particulier de la surface.  La séparation des chromosomes lors de la mitose  La formation et la contraction de l'anneau mitotique permettant la séparation physique de deux cellules filles (cytodiérèse).  La contraction des cellules musculaires. Ahmed CHAABENA25

26  Retrouvé dans tous les types cellulaires, le réseau de microfilaments est formé de protéines fibreuses bien connues:  L’ actine  La myosine  La tropomyosine  auxquelles s’associe une protéine globuleuse la troponine. Ahmed CHAABENA26

27  On retrouve ce système Actine/myosine dans :  les cellules musculaires : l'assemblage actine- myosine peut être très bien organisé (sous forme de sarcomère), on parle alors de muscle strié, ou plus aléatoire et on parle de muscle lisse ;  les microvillosités. Il permet leur contraction et facilite ainsi le renouvellement du milieu extérieur dans lequel elles baignent ;  les cellules en division où il permet la cytodièrèse ; Ahmed CHAABENA27

28  les pseudopodes où il permet la contraction et l'élongation de certaines partie du cytoplasme, permettant ainsi le déplacement de la cellule telle une chenille ;  les cellules végétales où il permet les mouvements de cyclose, c'est à dire le déplacement rapide du cytoplasme et des organites. Ahmed CHAABENA28

29  Toutes les cellules eucaryotes possèdent les gènes codant pour l’actine.  Cette protéine se présente selon 6 types différents:  Actines  (4 formes) caractéristiques des fibres musculaires striées,  Plus une actine   Et une actine . Ahmed CHAABENA29

30  L’actine isolée est une protéine globuleuse (forme G)  de PM = 41 800 daltons  Elle est associée à du Ca 2+ qui stabilise sa conformation  et à une molécule d’ATP qui sera hydrolysée lors de la polymérisation de la forme globuleuse en forme fibreuse (F) Ahmed CHAABENA30

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36  Dans toutes les cellules vivantes, il semble que les filaments d’actine forment un réseau tridimensionnel immédiatement sous la membrane plasmique déterminant ainsi un cytoplasme cortical (ou cortex cellulaire). Ahmed CHAABENA36

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38  Ce cortex cellulaire se présente comme un gel à 37°C mais sa consistance varie sous l’effet de certaines protéines Ca 2+ dépendantes qui fragmentent les filaments d’actines ce qui fluidifie le cortex cellulaire.  La plus connue de ces protéines est la gelsoline (90 kda). Ahmed CHAABENA38

39  En réponse à des stimuli extérieurs  les canaux Ca 2+ s’ouvrent,  le Ca 2+ fragmente les filaments d’actine,  le cortex est fluidifié  ce qui favorise la formation d’expansions cytoplasmique (mouvement par amœboïsme). Ahmed CHAABENA39

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45  Ils sont peu abondants et représentent 1% des protéines totales sauf dans les fibres musculaires striées ou ils représentent 15% des protéines totales.  La myosine se présente sous diverses formes de PM = 500 kda. Ahmed CHAABENA45

46  Chez les mammifères, elle est en forme de bâtonnet avec 2 extrémités globuleuses.  Il s’agit d’un complexe formé de 2 chaînes lourdes dont les queues s’enroulent en hélice  et de 2 ou 4 chaînes légères disposées autour des têtes des chaînes lourdes. Ahmed CHAABENA46

47  La myosine a 3 propriétés essentielles:  C’est une ATPase qui hydrolyse l’ATP en ADP+Pi après activation par l’actine ;  Elle se lie de manière réversible au filament d’actine ;  Elle forme spontanément de longs filaments, bipolaires en s’associant aux autres myosines « tête-bêche ». Les queues déterminent des régions dénudées, alors que les têtes forment 2 extrémités globuleuses. Ahmed CHAABENA47

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50  C’est une protéine fibreuse, elle représente 15% des protéines totales du muscle.  Il s’agit d’un dimère formé de 2 sous-unités de PM = 32 kda chacun.  Elles s’enroulent en hélice et se placent dans les gouttières ménagées par l’enroulement des molécules d’actine.  La tropomyosine est également abondante dans les neurones. Ahmed CHAABENA50

51  Ce sont des protéines globuleuses résultant de l’association de 3 sous-unités:  La troponine T qui porte un site de fixation pour la tropomyosine ;  La troponine I qui se fixe sur la trponine T et inhibe l’interaction actine-myosine ;  La troponine C qui peut fixer 4 Ca 2+, elle s’attache alors au complexe troponine T-troponine I et permet l’interaction actine-myosine.  La troponine a seulement été trouvée dans le tissu musculaire strié. Ahmed CHAABENA51

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53  Dans le tissu musculaire lisse tout comme dans les divers tissus non concernés par la contractilité, les différents microfilaments sont dispersés sans ordre ;  Alors que dans le tissus musculaire strié (squelettique et myocardique), ces microfilaments sont strictement organisés en un dispositif complexe, donnant un aspect strié à la fibre musculaire : Ahmed CHAABENA53

54  Les filaments épais de myosine s’intercalent entre les filaments fins d’actine lesquels sont placés bout à bout, reliés par des protéines de pontage (  actine et desmine) au niveau des stries Z. Ahmed CHAABENA54

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66  Ils sont particuliers à certaines cellules ou à certaines structures cellulaires.  Leur diamètre ( 10 nm ) est intermédiaire entre celui des microfilaments (7 nm) et celui des microtubules (25 nm).  Leur ultrastructure est constante et stable ; Ahmed CHAABENA66

67  Ils sont formés par l’association de polypeptides fibreux enroulés les uns autour des autres avec des extrémités globuleuses.  Très insolubles, ils constituent des structures stables et assurent la cohésion et la solidarité du réseau de microfilaments. Ahmed CHAABENA67

68  Les filaments intermédiaires :  Servent principalement à la structure de la cellule et au maintien de sa forme,  Ainsi qu'à l'ancrage des organites,  Ils ne sont pas capable de mouvement et sont très stables,  Formés de kératine, ils ne sont pas attaqués par les protéases (enzymes dégradant les protéines). Ahmed CHAABENA68

69  Ce sont des constituants du cytosquelette qui sont formés de protéines fibrillaires assemblées de façon hélicoïdale.  Il existe 6 sous types de filaments, qui sont des polymères de différents types de protéines fibrillaires :  kératines de type acide, kératines de type basique, vimentine et apparentés, neurofilaments et lamines;  ainsi que des protéines fibrillaires en rapport avec les cellules gliales. Ahmed CHAABENA69

70  La nature des protéines est variable d'un type de cellule à l'autre :  Vimentine dans les fibroblastes,  Neurofilaments dans les neurones,  Cytokératine dans les cellules épithéliales,  Lamine dans les noyaux,  mais leur structure de base est identique. Ahmed CHAABENA70

71  D'abord organisation en dimère,  Puis en protofilament (=tétramère, deux dimères surenroulés),  Puis association en quinconce, (souvent jusqu'à 8 protofilaments) pour former la structure finale : le filament.  Ils ne présentent pas de polarité contrairement aux microfilaments et aux microtubules cependant le monomère de base est polarisé avec une extrémité N- et une extrémité C-terminale. Ahmed CHAABENA71

72 1.Les cytokératines :  On les trouve dans les épithéliums où elles forment essentiellement les Tonofilaments des desmosomes.  Ce sont des protéines fibreuses de 40 à 70 kda, reliées entre elles par des ponts disulfures. 2.Les  kératines :  Plus rigides parce que plus riches en ponts disulfures,  Caractérisant les phanères : o poils, ongles, cornes, plumes, écailles … Ahmed CHAABENA72

73 3.Les neurofilaments :  Caractérisent les cellules nerveuses,  Ils forment un réseau périnucléaire et s’allongent dans les prolongements cellulaires (dendrites et axones),  Ils sont formés d’une protéine différente de l’actine = la filarine,  Ils assurent le transport axonal. Ahmed CHAABENA73

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81  Observés pour la première fois en 1963 au MET ;  Ils apparaissent comme des formations cylindriques de 25 nm de diamètre avec une paroi de 5 nm d’épaisseur ;  Ce sont de longs tubes creux de longueur variable ;  Jamais ramifiés ;  Dont la section apparaît ronde. Ahmed CHAABENA81

82  Outre le squelette de la cellule,  Ils forment le fuseau achromatique (= fuseau mitotique)  Et l’armature des cils et des flagelles. Ahmed CHAABENA82

83  Un microtubule est un tube dont la paroi est constituée de plusieurs protofilaments de tubuline.  En général on en compte 13 par microtubule.  Chaque protofilament est lui-même constitué de dimères de tubuline :  tubuline-alpha  et tubuline-bétâ. Ahmed CHAABENA83

84  Cet assemblage polymérique est extrêmement labile :  Les extrémités des microtubules polymérisent et dépolymérisent en permanence.  Les deux extrémités des microtubules ont des propriétés différentes (polarité du microtubule) :  Il existe une extrémité "plus" où les dimères s'ajoutent  Et une extrémité "moins" qui au contraire perd progressivement ses dimères (à moins d'être stabilisée) (sauf pour les cellules épithéliales polarisées où les MT ne partent pas toujours du centrosome). Ahmed CHAABENA84

85  La polymérisation met en jeu l'hydrolyse du GTP (Guanosine TriPhosphate).  Les microtubules sont absent chez les procaryotes.  Alors que pour les eucaryotes, ils sont constants chez les Métazoaires, les Protozoaires et les Protophytes.  Chez les Métaphytes (qui sont également des eucaryotes), les microtubules sont très peu nombreux dans les cellules somatiques (absence de centriole) mais très présent dans les cellules sexuelles... Ahmed CHAABENA85

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91  Les déplacements cellulaires se font avec la concurrence entre les MA (microfilaments d'actine) et les MT (microtubules).  Les microtubules sont très nombreux dans les neurones, en particulier dans les dendrites et les axones. Ahmed CHAABENA91

92  Ils permettent d'acheminer divers composants vers leurs extrémités, servant de véritables rails sur lesquels des moteurs moléculaires, attachés aux composants à transporter, se déplacent.  Ces derniers consistent, par exemple, en des vésicules synaptiques et des mitochondries. Ahmed CHAABENA92

93  Le transport est possible grâce à des Protéines Associés aux Microtubules (PAM ou MAP en anglais) :  entre autres la kinésine (vers l'extrémité plus),  et la dynéine (vers l'extrémité moins). Ahmed CHAABENA93

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97  Il existe des inhibiteurs de la polymérisation  comme la colchicine (par réaction réversible), la vinblastine, la vincristine et le nocadazole.  Ceux-ci modifient l‘équilibre de la réaction de polymérisation et favorisent ainsi la dépolymérisation. On peut d'ailleurs les utiliser pour l‘établissement de caryotypes.  A noter qu'il existe aussi des activateurs de polymérisation comme le taxol. Ahmed CHAABENA97

98  Les microtubules interviennent beaucoup dans les transports de substances à l'intérieur du hyaloplasme (notamment le long de l'axone).  Ils jouent également un rôle important dans les divisions cellulaires : ce sont eux qui permettent le déplacement des chromosomes en formant le fuseau. Ahmed CHAABENA98

99  Les mouvements seraient dû ici à la polymérisation / dépolymérisation des microtubules sur leur extrémité positive et négative.  On peut prendre l'image des égyptiens poussant leurs blocs de pierre sur des rondins de bois :  au fur et à mesure que le bloc avance, ils récupèrent les rondins inutiles pour les placer devant le bloc. Pour le déplacement de particules ou de vésicules, c'est une molécule, la kinésine, qui les transporterait le long du microtubule. Ahmed CHAABENA99

100  Les microtubules sont ancrés sur le centre cellulaire ;  Les microtubules et les microfilaments doivent nécessairement être organisés dans l’espace afin de former la charpente cellulaire dont dépend la forme générale de la cellule et de permettre tous les mouvements intracellulaires.  Les microfilaments forment un réseau très fin ancré sur la membrane plasmique et sur les microtubules qui rayonnent à partir du centre cellulaire. Ahmed CHAABENA100

101  les microtubules prennent une disposition particulière au niveau du centre cellulaire :  En 9 triplets  Formant deux cylindres creux  De 400 nm de long sur 150 nm de diamètre  Disposés perpendiculairement l’un à l’autre  Près du noyau  C’est le diplosome = 2 centrioles (Capables d’autoréplication). Ahmed CHAABENA101

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104  Dans les cellules animales, le centrosome est le centre cellulaire organisateur des microtubules.  Il se compose d'une paire de centrioles (ou diplosome), perpendiculaires l'un à l'autre,  Entourés par un nuage de matériel amorphe appelé matériel péricentriolaire ou MTOC,  Le centre cellulaire c'est les deux centriole + ce nuages protéique MTOC. Ahmed CHAABENA104

105  Cet ensemble constitue le centre organisateur des microtubules, à partir de celui-ci s'effectue la nucléation des microtubules grâce à la présence de tubuline , homologue de la protéine ARP pour l'actine.  Ils "poussent" à partir de ce centre qui représente le point de ralliement de tous les microtubules lui forgeant alors un rôle primordiale dans le trafic intracellulaire. Ahmed CHAABENA105

106  Durant l'interphase, le centrosome est responsable de la nucléation microtubulaire. Le centrosome se duplique au cours de la phase de synthèse pendant l'interphase et, pendant la mitose, se sépare pour former les deux pôles du fuseau mitotique (appareil mitotique). Il y a donc 2 paires de centrioles appelées chacune "diplosome", c'est de ces deux pôles que seront nucléés les microtubules du fuseau mitotique. Ahmed CHAABENA106

107  Remarquons que dans les cellules végétales, il n'y a pas de centrosome mais que les microtubules, en particulier aux deux pôles du fuseau mitotique, s'organisent de la même manière mais à partir d'un centre organisateur morphologiquement moins bien défini Ahmed CHAABENA107

108  Ces centrioles se retrouvent également, avec la même organisation en 9 triplets à la base des cils et des flagelles, ils portent alors le nom de corpuscules basaux, ils ne sont pas entourés de matériel amorphe.  Centrosomes et corpuscules basaux sont aussi appelés centres organisateurs des microtubules. Ahmed CHAABENA108

109  Cependant, alors que les microtubules du fuseau mitotique s’organisent à partir de la centrosphère sans contact direct avec le centriole ;  Les microtubules qui forment l’axe des cils et des flagelles (ou axonème) résultent de la croissance directe des microtubules du corpuscule basal. Ahmed CHAABENA109

110  Le centriole est une structure cellulaire intracytoplasmique constituée de 9 triplets de 3 microtubules, entouré de tout un matériel protéique appelé MTOC, le tous représentant le centre cellulaire.  Il n'est pas limité par une membrane plasmique.  Les microtubules internes sont complets et les microtubules médians et externes sont incomplets. Ahmed CHAABENA110

111  Un système central et des rayons associent les différents groupes de microtubules.  De plus, les microtubules internes sont reliés aux microtubules externes d'un autre groupe.  Chaque cellule animale contient deux centrioles et l'ensemble forme le centrosome qui est toujours à proximité du noyau et intervient dans la division cellulaire pendant laquelle il est dupliqué. Ahmed CHAABENA111

112  Il est présent dans la cellule animale mais pas dans les cellules végétales.  Son rôle dans la division cellulaire consiste à former l'appareil mitotique.  Chaque paire de centrioles se déplace à un pôle de la cellule, formant un aster.  Un réseau de microtubules se forme alors entre ces deux extrémités. Ahmed CHAABENA112

113  C'est cette structure que nous appelons appareil mitotique.  Les chromosomes se déplacent dans ce réseau lors de la division cellulaire durant la métaphase et l'anaphase. Ahmed CHAABENA113

114  En début de mitose, les microtubules deviennent très instables et dépolymérisent rapidement.  Les 2 centrioles s’écartent l’un de l’autre puis s’autorépliquent simultanément ;  Chacun d’eux se double d’un nouveau centriole, d’abord formé de 9 micotubules simples arrangés en cylindre, il se transforme ensuite en 9 triplets. Ahmed CHAABENA114

115  Le nouveau centriole est perpendiculaire à celui qui lui a servi de matrice.  Les deux diplosomes avec leur centrosphère, s’entourent de microtubules à croissance rayonnante, ils forment chacun un aster.  Puis, ils s’éloignent l’un de l’autre et se disposent de part et d’autre du noyau ;  Les microtubules s’étant allongés, ils s’unissent aux 2 pôles de la cellule, les 2 asters en formant le fuseau achromatique. Ahmed CHAABENA115

116 Ahmed CHAABENA116

117  Les microtubules constituent aussi la structure des cils et flagelles qui sont portés par la membrane cellulaire des eucaryotes (les flagelles des procaryotes ont une structure totalement différente).  Les cils correspondent à l'association en cylindre de 9 doublets de microtubules rattachés entre eux par des molécules de nexine et deux bras de dinéine. Ahmed CHAABENA117

118  Mis à part chez les cils sensoriels, il existe aussi un manchon central constitué d'un doublet de microtubules. Des fibres rayonnantes, ou ponts radiaires, partent des autres doublets en direction de ce manchon central. Ahmed CHAABENA118

119  La courbure du cil ou du flagelle est provoquée par un phénomène similaire au système actine - myosine : Les bras de dinéine portent quelques têtes globulaires qui sous l'effet de l'ATP provoquent le déplacement du microtubule auquel elles sont liées. Ahmed CHAABENA119

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