Françoise Hennion Les métabolites secondaires : évolution et rôles écologiques Bât. 14 UMR 6553 ECOBIO, CNRS – Université de Rennes 1

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1 Françoise Hennion Les métabolites secondaires : évolution et rôles écologiques Bât. 14 UMR 6553 ECOBIO, CNRS – Université de Rennes 1 francoise.hennion@univ-rennes1.fr

2 Métabolites secondaires : = pas M primaire : pas des glucides, pas des protéines, structure ou enzymes pas des lipides Métabolites secondaires : - diversité structurale forte : 200 000 - distribution taxonomique non uniforme : par taxon, un groupe domine + différents dérivés - pattern peut être variable selon stade du développement et organe - état actif, prodrogue, induits (phytoalexines) Refs: par exemple, Plant biochemistry, edited by P.M. Dey and J.B. Harbone, Academic Press, 1997.

3 Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

4 Les métabolites secondaires : rôles ? Diversité structurale !?! 1) 1888 : Défense (Ernst Stahl) 2) Déchets du M I, diversité « gratuite » Historique : 3) Rôles adaptatifs

5 Les métabolites secondaires : rôles ? - Très nombreux : défense - Pollinisation; dissémination des graines  attracteurs : odeurs (amines); couleurs (anthocyanes, caroténoïdes); - Récompenses : nectar, fruits : immatures -> toxiques matures -> digestes + défense : antibactériens - Certains : rôles physiologiques : stockage et transport d’azote (alcaloïdes, NPAAs, peptides) protection anti-UV B (phénols) régulation de croissance (polyamines)

6 Caryophyllales bétalaïnes Utilisation des caractères biochimiques à des fins systématiques = Chimiotaxonomie (chemotaxonomy) Autres ordres anthocyanes Les métabolites secondaires : chémotaxonomie

7 Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19 Fabaceae

8 Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19 Fabaceae

9 Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19 Solanaceae

10 Les métabolites secondaires : chémotaxonomie Exceptions chimiotaxonomiques = extinctions expression gènes (switch off)  La distribution des M II a une certaine valeur chimiotaxonomique, MAIS leur présence reflète des adaptations et des stratégies particulières superposées à un cadre phylogénétique donné Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

11 Défense; Signaux Les métabolites secondaires Caractères adaptatifs soumis à la sélection naturelle  Mécanismes de cette adaptation et évolution ?

12 Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47) PA : Constitutifs Défense contre herbivores Qq familles non apparentées d’Angiospermes  1 ère enzyme spécifique de biosynthèse des PA : recrutée d’une autre enzyme HSS < DHS  recrutement génique : plusieurs fois chez Asteraceae

13 Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47)  Chez les 2 tribus d’Asteraceae : - enzyme HSS exprimée dans types cellulaires différents dans les racines - expression HSS corrélée avec croissance plante +avec biosynthèse protéines avec croissance racinaire

14 Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47) DHS > HSS M I prolifération cellulaire  Copie du gène structural dhs +++ éléments régulateurs  Adaptation : couplage expression HSS et croissance Croissance  production PA  pic biomasse Mort des parties  démarrage nouvelle croissance et production PA  [PA] constant, défense constitutive efficace

15  Ces résultats reflètent l’origine évolutive indépendante de l’enzyme chez ces deux lignées, et l’ajustement indépendant de la régulation  Mécanisme de diversité fonctionnelle physiologique Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47)

16 Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs La sélection positive conduit la diversification du métabolisme secondaire des plantes (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23) Glucosinolates : défense contre herbivores Crucifères Glucosinolates myrosinase Isothiocyanates, actifs Insectes contre-adaptation Défense : adaptation et contre-adaptation pas-à-pas, sélection mutuelle  Mécanismes ?

17 Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs La sélection positive conduit la diversification du métabolisme secondaire des plantes (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23) Arabidopsis thaliana : système génétique modullaire Gènes MAM, étape précoce de biosynthèse Plusieurs loci interagissent  mélange variable de précurseurs des produits bioactifs - QTL  Adaptation à de nouvelles attaques biotiques  Mécanismes à l’origine de cette diversité génique et métabolique ?

18 La sélection positive conduit la diversification du métabolisme secondaire des plantes (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23)  MAM1 dérive de MAMa (ancestral) et a fait l’objet d’une sélection positive Arabidopsis thaliana : MAM1, MAM2 et MAML En gras : branches avec preuves de sélection positive, par le calcul du maximum de vraisemblance

19 La sélection positive conduit la diversification du métabolisme secondaire des plantes (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23) Etape précoce de la biosynthèse  effet énorme sur la diversification du phénotype biochimique  biochimie : MAM1 accepte un substrat en plus de MAMa Néofonctionnalisation biochimique