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COMPARTIMENTS DE LA CELLULE ET TRI DES PROTÉINES
Lundi 24 septembre 2007 COMPARTIMENTS DE LA CELLULE ET TRI DES PROTÉINES
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Notion de compartiment
Procaryote : 1 compartiment et une seule membrane Eucaryote : des compartiments limités par une membrane (compartiments sans membrane) Un compartiment : ses enzymes ses propriétés Voiries entre les compartiments
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Connaissance de l'eucaryote =
Ce qui se passe dans chaque compartiment (enzymes) Échange des molécules d'un compartiment à l'autre Création et genèse du compartiment
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Le compartiment Une membrane Une lumière Les entrées et les sorties
Rôles des protéines
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Les protéines 10 000 protéines différentes dans une cellule
La synthèse débute toujours dans le cytosol puis direction dans un compartiment spécifique trafic des protéines
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COMPARTIMENTS DE LA CELLULE ET TRI DES PROTÉINES
I - Compartimentation des cellules
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Les membranes intra-cellulaires ne font pas que augmenter la surface de membrane
Sur les membranes Métabolisme des lipides (une partie) Phosphorylation oxydative Photosynthèse Et Maintien de compartiments
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Fig 12-1 Les compartiments
Lundi 24 septembre 2007 Cytosolique en gris Fig 12-1 Les compartiments Non cytosolique en blanc
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Liste des compartiments
Noyau (génome, ADN) Cytoplasme (cytosol + organites) Cytosol (synthèse des protéines + dégradation + métabolisme intermédiaire) Mitochondries Peroxysomes Reticulum endoplasmique ( ribosomes, synthèse des lipides, stockage de Ca++) Golgi Lysosomes Endosomes (intermédiaire entre extérieur et lysosome) Vésicules organite organite sécrétion, endocytose
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Cytosol 50 % Compartiment intra-membranaire 50 %
Lundi 24 septembre 2007 Volumes relatifs occupés par les principaux compartiments intra cellulaires d’un hépatocyte Table 12-1 TABLE 12–1 Relative Volumes Occupied by the Major Intracellular Compartments in a Liver Cell (Hepatocyte) Cytosol 50 % Compartiment intra-membranaire 50 %
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Lundi 24 septembre 2007 Table 12-2 Relative Amounts of Membrane Types in Two Kinds of Eucaryotic Cells TABLE 12–2 Relative Amounts of Membrane Types in Two Kinds of Eucaryotic Cells
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Hépatocyte : surfaces relatives des organites
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Hépatocyte : surfaces relatives des organites
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Hépatocyte : surfaces relatives des organites
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Hépatocyte : surfaces relatives des organites
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Lundi 24 septembre 2007 Hépatocyte La membrane plasmique ne représente qu'une infime partie des membranes (en surface) Fig 12-2
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Explication phylogénique des membranes intra-cellulaires
Bactérie = ancêtre de la cellule eucaryote Chez procaryote : Toutes les membranes sont de la membrane plasmique rapport surface/volume : grand Chez eucaryote : Taille beaucoup plus grande (X 10-30) volume fois plus rapport surface/volume : petit
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2 explications de la formation des membranes
Exemple (1) actuel : formation des vésicules thylakoïdes (lieu de la photosynthèse) dans les chloroplastes Exemple (2) phylogénique : origine des organites
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Exemple 1 : génération des vésicules thylakoïdes dans les chloroplastes
Vésicules thylakoïdes proviennent de proplastides (feuilles des plantes vertes) Proplastides : petits organites précurseurs présents dans toutes les cellules végétales immatures limités par une double membrane se développent en stockage de amidon, graisse, pigments chromoplast (pigments des fleurs) chloroplastes (photosynthèse des feuilles)
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Lundi 24 septembre 2007 Bourgeonnement de la membrane interne Fig 12-3
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Exemple 2 : schémas hypothétiques de l'origine des organites (approche évolutive)
Lundi 24 septembre 2007 Fig 12-4A
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Arguments en faveur de cette hypothèse du schéma précédent : formation de l'enveloppe nucléaire et du RE Molécule d'ADN attachée à une invagination de la membrane plasmique chez certains procaryotes ADN en continuité avec le cytosol Création des pores 2 membranes Topologie équivalente au cytosol (mitose …) Continuité avec le réticulum endoplasmique
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Autres organites Voie endocytaire Voie sécrétrice
Endosomes Voie sécrétrice Golgi Lysosomes Vésicules de transport entre les deux Appartiennent à la même famille
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Exemple 2 : schémas hypothétiques de l'origine des organites : mitochondries (approche évolutive)
Lundi 24 septembre 2007 Fig 12-4B
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Mitochondries et plastides
Membrane interne de la mitochondrie membrane plasmique de la bactérie englobée Membrane interne du plastide membrane plasmique de la bactérie englobée Membrane double Modes de transports particuliers
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Conséquences Organites avec une lumière interne topologiquement équivalente au milieu extra-cellulaire. Applications : endocytose, sécrétion chambre externe de la mitochondrie
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Rapports topologiques des compartiments des voies sécrétoire et endocytaire d'une cellule eucaryote
Toutes les lumières peuvent communiquer entre elles et avec l'extérieur (par bourgeonnement fusion) Trafic (mitochondries exclues) Lundi 24 septembre 2007 Fig 12-5
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Topologie des compartiments (4 familles de compartiments)
Noyau et cytosol (pores pour communiquer) Voies sécrétoire et endocytaire : RE, Golgi, endosomes, lysosomes, vésicules de transport, peroxysomes Mitochondries, (Chloroplastes que dans les plantes)
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Finalement : 2 compartiments
Cytosol noyau intra-cellulaire Lumière des organites extra-cellulaire Toute membrane a 2 faces cytosolique (topologiquement équivalent au cytosol) non cytosolique (topologiquement équivalent au milieu extra-cellulaire)
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Changement de compartiments des protéines
Cytosol (lieu de synthèse de toutes les protéines) Signal de tri non (la plupart) restent dans le cytosol oui (les autres) autre direction 3 modes de transport portillon transmembranaire (translocateurs) Vésicules
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Les compartiments et les voies
Fig 12-6
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1 - Transport par portillon
Trafic entre deux compartiments topologiquement identiques A travers les pores Transport actif sélectif pour les grosses molécules Diffusion libre des petites molécules
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2 - Transport transmembranaire
Transport entre deux compartiments topologiquement différents Nécessité d'un transporteur protéique Passage à travers une membrane Nécessité d'un déroulement de la protéine eg : cytosol lumière du RE cytosol mitochondrie
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3 - Transport vésiculaire
Transport entre deux compartiments topologiquement identiques (pas de membrane traversée) Existence d'un intermédiaire (de taille et de forme variable) Compartiment donneur et accepteur Pas de membrane à traverser
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Fig 12-6 Les modes de transport entre les compartiments
Transport par portillon Transport transmembranaire Transport vésiculaire Fig 12-6
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Les deux types de signaux de tri
1 - Séquence continue de 15 à 60 acides aminés appelée "séquence signal" souvent retirée de la protéine par une signal peptidase est le plus souvent à l'extrémité de la chaîne 2 - Arrangement 3-D d'atomes qui se forme à la surface de la protéine quand elle se replie appelée "signal patch" peuvent être à distance les uns des autres
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Fig 12-8 Les deux types de signaux de tri dans une protéine
(A) Séquence signal (B) Signal patch Fig 12-8
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Les signaux de tri Signal peptide Signal patch
cytosol reticulum endoplasmique cytosol mitochondrie (chloroplaste) cytosol peroxysomes cytosol noyau * noyau cytosol Golgi reticulum endoplasmique Signal patch Golgi Lysosomes cytosol Lysosomes
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Exemples de séquences signal
cytosol réticulum endoplasmique : 5 à 6 acides aminés hydrophobes à l'extrémité -N iront dans le Golgi sauf si 4 acides aminés en -C terminal retournent dans le RE cytosol mitochondrie : alternance d'acides aminés hydrophiles et hydrophobes cytosol peroxysomes : 3 acides aminés caractéristiques en -C terminal
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Table 12-3 Quelques séquences signal
acides aminés chargés positivement acides aminés chargés négativement Table 12-3
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1 - Séquence signal Signal RE sur une protéine cytosolique la protéine va dans le RE La séquence est nécessaire et suffisante pour un bon ciblage Un signal pour une localisation donnée est interchangeable : l'hydro-phobicité/philie est plus importante que la nature des acides aminés
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Méthodes d'étude des séquences signal pour la translocation des protéines à travers les membranes
1 - Approche cellulaire Panel 12-1A
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Méthodes d'étude des séquences signal pour la translocation des protéines à travers les membranes
2 - Approche biochimique Panel 12-1B
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Méthodes d'étude des séquences signal pour la translocation des protéines à travers les membranes
3 - Approche génétique Panel 12-1C
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2 - Signal patch Difficile à étudier
Ne peut pas être transféré d'une protéine à une autre
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Récepteurs de tri Reconnaissent le signal de tri
Ont un fonctionnement catalytique effectuent un tour puis retournent à leur point d'origine Reconnaissent des classes de protéine plutôt que un type de protéine Comparables à un système de transport publique
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Les cellules ne peuvent pas construire leurs organites limités par une membrane par simple copie : elles ont besoin de l'information contenue dans l'organite lui-même Information génétique Information épigénétique
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