Evolution Nothing in biology makes sense, except in the light of evolution. Theodosius Dobzhansky.

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1 Evolution Nothing in biology makes sense, except in the light of evolution. Theodosius Dobzhansky

2 Déroulement du cours Contexte historique de la théorie de l‘évolution
Concept de fitness Life History Traits Sélection naturelle Sélection sexuelle Sélection fréquence-dépendante Modèle théorique de la colombe et du faucon Sélection de parenté ou « Kin selection »

3 Contexte historique de l‘évolution
Aristote Platon Platon: existence de deux mondes, un monde réel, idéal et éternel et un monde illusoire et imparfait perçu par les sens; pas d’évolution possible dans un monde peuplé d’organismes idéaux, déjà parfaitement adaptés à leur milieu. => mécanisme défavorable. Aristote: toutes les formes de vie classées selon une échelle de complexité croissante (scala naturae), chaque forme de vie occupe un rang et tout les rangs sont occupés. => les espèces sont permanentes et parfaites et n’évoluent pas. Hellénisme: Platon et Aristote défendent des opinions qui s’opposent à toute idée d’évolution.

4 Contexte historique de l‘évolution
Culture judéo-chrétienne: Se fonde sur le récit de la création selon lequel les espèces sont conçues indépendamment l’une de l’autre, sans possibilité d’évolution. Au commencement Dieu créa le ciel et la terre. […] Dieu dit alors: « Que la terre produise la végétation: des herbes produisant leur semence et des arbres fruitiers dont chaque espèce porte ses propres graines! » Et cela se réalisa. […] Dieu dit encore: « Que les eaux grouillent d’une foule d’êtres vivants et que les oiseaux s’envolent dans le ciel au-dessus de la terre. » […] Dieu dit encore: « Que la terre produise toutes les espèces de bêtes: animaux domestiques, petites bêtes et animaux sauvages de chaque espèce. » […] Dieu dit enfin: « Faisons les êtres humains; […] Qu’ils soient les maîtres des poissons dans la mer, des oiseaux dans le ciel et sur la terre, des gros animaux et des petites bêtes qui se meuvent au ras du sol! » Genèse 1 Comme Dieu est parfait, sa création ne peut être que parfaite. Toute idée d’évolution est donc impossible. Et comme Dieu a placé les êtres sur une échelle (comme Aristote), tous changements sociaux seraient une opposition à la volonté de Dieu.

5 Contexte historique de l‘évolution
Carl von Linné ( ): Père de la taxinomie et de la nomenclature binomiale. Taxinomie: nomination et classification des êtres vivants. Linné nomenclature binomiale qui nomme chaque organisme par son genre et son espèce + système de regroupement des espèces semblables sous formes de catégories hiérarchisées de plus en plus générales. A fait tout son système pour la plus grande gloire de Dieu, sans aucune idée d’évolution, mais pour découvrir la hiérarchisation de la création. Mais Darwin, un siècle plus tard, utilisa le système de Linné comme argument en faveur de l’évolution.

6 Contexte historique de l‘évolution
Jean-Baptiste Monet, Chevalier de Lamarck ( ) Principe de l’usage et du non-usage Hérédité des caractères acquis Usage et non-usage: les organes qu’un organisme utilise intensivement pour survivre dans milieu se développent et se renforcent, tandis que ceux qu’il n’utilise pas s’atrophient. (Exemple: le cou de la girafe) Hérédité des caractères acquis: les modifications qu’un organisme acquiert au cours de sa vie sont transmissibles à ses descendants. (=> efforts cumulatifs)

7 Contexte historique de l‘évolution
Charles Darwin ( )

8 Contexte historique de l‘évolution
Charles Darwin ( ) Les diverses espèces contemporaines descendent, avec modifications, d’espèces ancestrales Le mécanisme de modification est la sélection naturelle, dont l’action se produit sur une très longue période

9 Contexte historique de l‘évolution
Charles Darwin ( ) Principe de la sélection naturelle La sélection naturelle correspond au succès différentiel dans la reproduction. La sélection naturelle repose sur une interaction entre le milieu et la variabilité propre aux organismes composant une population La sélection naturelle débouche sur l’adaptation des populations à leur environnement.

10 Contexte historique de l‘évolution
Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, Georges Gaylord Simpson, Sewall Wright (début du 20ème siècle) Théorie synthétique de l‘évolution (TSE) La TSE intègre la génétique mendélienne, la génétique des populations, la paléontologie et la systématique. L’unité d’évolution n’est plus l’individu, mais le gène (modification des fréquences alléliques). La sélection naturelle n’est plus le seul moteur de l’évolution. Il faut y ajouter les mutations, le flux génétique et la dérive génétique. Notion d’équilibres ponctués

11 Contexte historique de l‘évolution
Evolution selon Darwin Evolution selon la TSE Variations des individus dans une population Variations phénotypiques dans une population Héritabilité des variations Variations du génotypes g variations du phénotypes Survie et reproduction différentielle Succès différentiel des différents phénotypes Sélection des variantes à succès Sélection des gènes à succès et donc de leur phénotype correspondant.

12 Contexte historique de l‘évolution
Gradualisme vs équilibres ponctués

13 Concept de fitness La fitness (valeur adaptative) est la contribution d’un individu aux gènes de la génération suivante

14 Illustration de l’effet de la fitness
Concept de fitness Illustration de l’effet de la fitness AA: homozygote, produit quatre gamètes haploïdes aa: homozygote, produit trois gamètes haploïdes AA AA aa

15 Illustration de l’effet de la fitness
Concept de fitness Illustration de l’effet de la fitness 75% des zygotes AA sont viables. 62.5% des zygotes Aa sont viables. 50% des zygotes aa sont viables. aa AA

16 Concept de fitness AA : homozygote, produit 4 gamètes haploïdes aa AA

17 Concept de fitness Calcul de la fitness relative
de l’allèle a avec W(A) = 1

18 Concept de fitness Une adaptation est un caractère sous contrôle génétique qui augmente la fitness de l’organisme qui le porte.

19 Exemple d’adaptation: les pinsons de Darwin
Concept de fitness Exemple d’adaptation: les pinsons de Darwin

20 Life History Traits Caractéristiques d’un organisme qui ont un effet sur sa valeur adaptative (fitness)

21 Life History Traits Modèle temporel (naissance, maturité, reproduction, mort), caractérisé par des caractères phénotypiques bien déterminés: Taille lors de la naissance Age de la maturité sexuelle Nombre de descendants Durée de vie

22 Life History Traits Optimisation des différentes variables dans le but d’augmenter sa fitness Ne peut pas investir de l’énergie à la fois dans la survie et dans la reproduction Compromis ou « trade-off »

23 Exemple de trade-off chez la mésange
Life History Traits Exemple de trade-off chez la mésange

24 Exemple de trade-off chez begonia involucrata
Life History Traits Exemple de trade-off chez begonia involucrata

25 Life History Traits E

26 Sélection Sélection naturelle: favorise la survie
Sélection sexuelle: favorise la reproduction

27 Sélection naturelle Avantage pris par certains génotypes par diminution relative de la fécondité et/ou de l’espérance de vie d’autres génotypes de la population, sous l’influence de facteurs du milieu

28 Sélection naturelle

29 Sélection naturelle Phalène du bouleau

30 Sélection naturelle B

31 Sélection naturelle E Aide: Va = variance adaptative
Venv = variance liée aux facteurs environnementaux E

32 Sélection sexuelle Succès reproductif de certains individus par rapport à d’autres individus du même sexe

33 Sélection sexuelle Principe de Bateman:
Mâles: beaucoup de petits gamètes; peu d’investissement de temps et d’énergie par gamète Femelles: peu de gros gamètes; beaucoup d’investissement de temps et d’énergie par gamète

34 Sélection sexuelle Principe de Bateman:
Mâles: compétition pour l’accès à un nombre élevé de partenaires Femelles: choix d’un partenaire de bonne qualité

35 Sélection sexuelle Sélection intrasexuelle: agit entre individus du même sexe Sélection intersexuelle: agit entre individus de sexe opposé (choix du partenaire)

36 Sélection intrasexuelle: Conflit direct
Sélection sexuelle Sélection intrasexuelle: Conflit direct

37 Sélection intrasexuelle: conflit indirect
Sélection sexuelle Sélection intrasexuelle: conflit indirect (sperm competition)

38 Sélection intrasexuelle: infanticide
Sélection sexuelle Sélection intrasexuelle: infanticide

39 Sélection sexuelle Sélection intersexuelle: choix des femelles pour le mâle le plus attractif

40 Sélection sexuelle Sélection intersexuelle:
Quels sont les critères de choix de la femelle? Les caractères sexuels secondaires

41 Sélection intersexuelle:
Sélection sexuelle Sélection intersexuelle: Condition pour qu’un caractère sexuel secondaire soit conservé par l’évolution le gain de fitness par la reproduction doit être supérieur à la perte de fitness due au css. le css ainsi que la préférence des femelles pour ce caractère doit être héritable

42 Sélection sexuelle Sélection intersexuelle:
Quelle avantages gagnent les femelles lorsqu’elles choisissent?

43 Hyphotèse de Fisher: effet boule de neige
Sélection sexuelle Hyphotèse de Fisher: effet boule de neige

44 Sélection sexuelle Hypothèse du handicap de Zahavi:
Le handicap reflète la qualité des gènes

45 Sélection sexuelle Hypothèse du handicap de Zahavi:
Pas de tricherie possible

46 Modèle de Hamilton-Zuk: « good genes »
Sélection sexuelle Modèle de Hamilton-Zuk: « good genes » Les choix des femelles se reposent sur des caractéristiques héritables qui sont importantes pour la survie (cas particulier: résistance au parasitisme)

47 Sélection sexuelle Modèle de Hamilton-Zuk:
Exemple chez l’hirondelle rustique

48 Sélection sexuelle Modèle de Hamilton-Zuk:
Exemple chez l’hirondelle rustique

49 Sélection sexuelle Modèle de Hamilton-Zuk:
Exemple chez l’hirondelle rustique

50 Sélection fréquence-dépendante
La fitness d’un génotype dépend de sa fréquence Sélection fréquence-dépendante positive Sélection fréquence-dépendante négative

51 Sélection fréquence-dépendante
Exemple: Sélection fréquence-dépendante de l’ouverture de la bouche d’un poisson cychlidé mangeur d’écaille

52 Modèle théorique de la colombe et du faucon
Etude du comportement animal à l’aide de la théorie des jeux (Von Neumann et Morgenstern, 1953)

53 Modèle théorique de la colombe et du faucon

54 Modèle théorique de la colombe et du faucon
Concept de stratégie évolutivement stable (ESS) Une stratégie s* est une ESS si, lorsque toute la population a adopté cette stratégie, aucune stratégie déviante ne peut envahir la population.

55 Modèle théorique de la colombe et du faucon
Une stratégie J est évolutivement stable si et seulement si G(J,J) > G(K,J) ou G(J,J) = G(K,J) et (J,K) > G(K,K)

56 Modèle théorique de la colombe et du faucon
Est-ce que la stratégie faucon ou la stratégie colombe serait évolutivement stable? Non

57 Modèle théorique de la colombe et du faucon
Stratégie mixte Comme aucune des deux stratégies n’est stable, un polymorphisme sera maintenu, sous l'action d'une sélection fréquence-dépendante.

58 Modèle théorique de la colombe et du faucon
Stratégie mixte évolutivement stable (fréquence d’équilibre) gain moyen stratégie F = gain moyen stratégie C h*G(F, F) + (1-h)*G(F, C) = (1-h)*G(C, C) + h*G(C, F)

59 Modèle théorique de la colombe et du faucon
Exemple: La guêpe solitaire Sphex ichneumoneus Dépose des proies (sortes de criquets) dans les chambres d’un nid et pond ensuite un œuf dans chaque chambre. Deux stratégies possibles pour une femelle : creuser son propre nid (coûteux et risqué); entrer dans un nid apparemment abandonné (mais si combat, perdante abandonne tous les katydides déjà déposés)

60 Modèle théorique de la colombe et du faucon
Exemple: La guêpe solitaire Sphex ichneumoneus La stratégie "entrer" n'a de chance de succès que si elle est relativement rare. Si beaucoup "entrent", peu "creusent", donc la probabilité qu'un nid soit en fait occupé augmente. A un certain point, c'est alors l'autre stratégie ("creuser") qui devient plus favorable. Le mélange des stratégies aboutit à un équilibre, puisque dans une certaine population de Sphex, on a pu vérifier un rapport de 41 "entrer" pour 59 "creuser", et que le taux de reproduction est équivalent entre les deux stratégies (environ 0.9 œuf pondu par individu et par 100 heures).

61 Modèle théorique de la colombe et du faucon
Bourgeois: stratégie conditionnelle (V-C)/2 V V/2 - D 1/2*G(F,F) + 1/2*G(F,C) 1/2*G(C,F) + 1/2*G(C,C) + 1/2*G(C,F) 1/2*G(F,C)

62 Modèle théorique de la colombe et du faucon
Est-ce que la stratégie bourgeois est évolutivement stable? Oui

63 Modèle théorique de la colombe et du faucon
Exemple d’une stratégie évolutivement stable Tircis Toute la population suit une stratégie B Ressource = tache de lumière Proprio si reste qq secondes sur une tache sans être attaqué Individu A : proprio (F) Individu B : intrus (C)  B va toujours abandonner

64 Kin selection Phénomène de sélection naturelle qui favorise le comportement altruiste en accroissant le succès reproductif des parents

65 Kin selection Coefficient de parenté r
Pourcentage de gènes que deux individus ont en commun r = 0.5n Avec n le nombre d’étapes familiales à parcourir entre les individus

66 Kin selection Inclusive fitness (fitness totale) IF = F + r*B - C
IF: inclusive fitness F: fitness darwinienne r: coefficient de parenté B: bénéfice des actions de l‘individu sur la reproduction de la parenté C: coûts direct de ces actions sur la reproduction de l‘individu

67 Kin selection Comportement altruiste: règle de Hamilton r*B > C
« Je veux bien sacrifier ma vie si cela peut sauver 4 de mes petits-enfants ou bien 8 de mes cousins germains ! » J. B. S. Haldane

68 Cri d’alarme chez les écureuils
Kin selection Exemple: Cri d’alarme chez les écureuils

69 Kin selection C

70 Kin selection B

71 Bibliographie Campbell and Reece, „Biologie“, De Boeck, 2ème édition, 2004 Freeman and Herron, „Evolutionary analysis“, Prentice & Hall (Pearson education), 4ème édition,2007 Schmid-Hempel und Räsänen, Einführung in die Populations- und Evolutionsbiologie