Le pouvoir de la sélection naturelle Adrianna Wozniak

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1 Le pouvoir de la sélection naturelle Adrianna Wozniak wozniak@isc.cnrs.fr

2 Papilio dardanus (E. Mayr, 1994/1963:165- 166) et sélection stabilisatrice Cerion de Long Island et dAclikns (E.Mayr versus St.J. Gould et R. Lewontin)

3 Dérive versus sélection naturelle Dérive – représentation formelle du hasard Echantillonnage aléatoire Indiscriminating, (random) sampling Sélection naturelle – représentation formelle de la cause Echantillonnage différentiel Discriminating sampling

4 « La proportion exacte de différentes espèces de plantes, le nombre de chaque genre dinsectes ou doiseaux, les particularités de lexposition au soleil ou au vent pendant une période critique, ou dautres différences légères qui nous paraissent sans rapport ou indiscernables, peuvent être de la plus haute importance pour ces humbles créatures et suffisantes pour exiger un petit ajustement de taille, de forme, de couleur, que la sélection naturelle peut apporter » (A. Wallace, 1899:148)

5 Dérive – un aspect de la sélection naturelle Attribuer un phénomène au hasard signifierait reconnaître « notre ignorance de la cause de chaque variation particulière » (Ch. Darwin, 1959:chap.V, §1); Point de vue omniscient réduit le rôle du hasard (A. Rosenberg, 2001); Dérive génétique comme un aspect de la sélection naturelle; Baleine et plancton dE. Mayr; échantillonnage aléatoire (random sampling).

6 Dérive – une force évolutive Dérive génétique: une force évolutive alternative par rapport à la sélection naturelle: absence de cause

7 Dérive Aspect de sélection naturelle Absence de connaissance de cause Portée épistémique Quasi-déterminisme implicite Cause Force évolutive alternative Absence de cause Portée ontologique Quasi-indéterminisme implicite Absence de cause, hasard

8 Si la sélection naturelle était omnipuissante Toute mutations nouvelle serait sélectionnée: –Positivement (en remplaçant un allèle existant) –Négativement (éliminée du pool génétique) Mais: Polymorphisme nest pas perdu!

9 Polymorphisme Existence dans des populations naturelles dune hétérogénéité, dune grande variabilité au niveau moléculaire, protéique (lorsquun gène a plusieurs allèles), au niveau des traits physiologiques, morphologiques et comportementaux (lorsquune propriété phénotypique possède plusieurs morphes)

10 Hétérogénéité des populations naturelles Le pourcentage de loci pour lesquels il existe au moins un allèle (un gène alternatif) –50% chez les insectes –45% chez les plantes –30% chez les poissons et les amphibiens –20% chez les mammifères et les reptiles –15% chez les oiseaux.

11 Neutralité sélective des mutations Mutations synonymiques (substitution synonyme) –Un acide aminé est remplacé par un autre possédant les mêmes propriétés physico-chimiques, et donc la même valeur adaptative Mutations silencieuses –le code génétique est modifié, mais le triplet altéré code toujours le même acide aminé ; par exemple AGC et CGG codent tous deux Arg (Arginine). Environ 70% des substitutions silencieuses se situent sur la troisième position du codon M. Kimura, 1983, The neutral theory of molecular evolution.

12 Mutations neutres et la dérive Il faut environ 10 millions dannées (la durée de vie dune espèce) pour quune mutation, une fois produite, atteigne une fréquence suffisamment élevée pour que la sélection naturelle puisse agir sur elle Ainsi la plupart des mutations nont jamais deffet phénotypique et ne sont pas soumises à laction de la sélection naturelle

13 Hétérogénéité est adaptative (T. Dobzhansky, 1968), maintenue par la sélection même: Le taux du changement dans la fréquence de gène est proportionnelle à la variation de ce gène plus la variation est grande, plus il y a de chances pour un changement adaptatif

14 Evolution (neutre) via dérive est complémentaire et non pas concurrente à lévolution via sélection naturelle Mutations neutres ne concernent que le niveau moléculaire et laction de la sélection sexerce sur le phénotype (R. Dawkins, 1982)

15 Si la sélection naturelle Si la sélection naturelle agissait sur les phénotypes, seuls les traits adaptatives seraient sélectionnés, quils soient sous- tendus par un ou plusieurs gènes Mais

16 Mutation létale entre dans le pool génétique si elle se produit sur un gène à létat hétérozygote (le gène nest pas exprimé) En principe, si une mutation létale se produit sur un gène à létat homozygote elle nentre pas dans le pool génétique car elle cause la mort de son porteur Exception où létat homozygote nentraîne pas la sélection négative: –houskeeping genes : sactivent chronologiquement dans lontogenèse, –si une mutation létale se produit sur un gène qui sactive après la période de reproduction… genes of death (St. Cebrat, 1998) (Alzheimer, Parkinson, …)

17 Pourquoi on meurt La sélection naturelle ne quantifie pas le nombre dannées que nous avons vécu, mais le nombre de descendants que nous avons laissé Même si la sélection naturelle était omnipotente, les phénotypes ne vivraient pas éternellement…

18 Considérons deux gènes alléliques associés. Le résultat de laction indépendante de chacun deux peut être nuisible, mais une fois appariés ils suppriment mutuellement leurs effets désavantageux de sorte que leur valeur adaptative commune devient neutre Le temps nécessaire pour la fixation dune telle paire de gènes est relativement court, bien quil soit dix fois plus long que le temps nécessaire pour la fixation dun gène muté, neutre et unique

19 Polygénie Plusieurs gènes différents déterminent un caractère phénotypique Réduit lintensité daction de la N.S. sur chaque locus (St.J. Gould et R. Lewontin, 1979:82)

20 Pléiotropie Propriété dun gène d'agir sur plusieurs caractères Propriété X est nuisible, mais associée à une autre, avantageuse Y. X sera transmise à la génération suivante. X est un free rider ou passager clandestin Est-ce que la propriété nuisible X est une adaptation (est-elle sélectionnée)? –Non (E. Sober, 1984:196-197)

21 Loccasion fait le free rider Pléiotropie ; Polygénie ; Liaison génétique (linkage) association de gènes sur un même chromosome, hérédités ensemble ; Epistasie interaction génique entre différents loci où un gène (un allèle dun locus) décide de lexpression dautres gènes non alléliques; Récessivité allèle dont le caractère phénotypique ne sexprime pas à létat hétérozygote, mais uniquement à l'état homozygote, où il est présent sur les deux chromosomes de la paire (et donc en l'absence de lallèle dominant)

22 Récessivité Si une mutation nuisible se produit sur un gène à létat homozygote – son porteur est mort, pas de transmission à la génération suivante Si une mutation nuisible se produit sur un gène à létat hétérozygote, il nest pas exprimé – neutralité sélective et transmission à la génération suivante si récessif entre le pool génétique indépendamment de ses effets phénotypiques (hors contrôle de la sélection naturelle)

23 Lunité de sélection Pléiotropie interne Appariement gène/trait Peu connecté avec dautres appariements gène/trait module (R. Brandon, 1999) Lunité dhérédité taxonomie lunité de sélection pattes de devant des mammifères Appariement gène/trait/fonction/pression de sélection

24 Lunité de sélection « La quasi-indépendance signifie quil existe une grande variété de directions alternatives quune caractéristique peut prendre, de telle sorte que certaines dentre elles permettront à la sélection dagir sur une caractéristique sans en modifier dautres en contrepartie » (R. Lewontin, 1978:174)

25 Possibility of modularity is based on the existence of the interdependence between sets of genes [here two: (G1, G2, G3) and (G4, G5, G6)] determining expression of phenotypic traits [here: C1 = (A, B, C, D) and C2 = (E, F, G)] accomplishing different functions [here respectively two functions: F1 et F2] (G. Wagner, and L. Altenberg, 1996:97l).

26 Selective pressure [ functional unit (phenotypic traits genes) ] Module or unit of selection: –Appariement gène/trait –Partageant une fonction –Commonly inherited Permettent lévolution adaptative (R. Dawkins, 1982; J. Bonner, 1988) Question: est-ce que les modules sont composés de free riders?

27 Le niveau daction de la sélection Papillons de nuit: Un locus génétique détermine les stries, un autre trait comportemental de sasseoir verticalement/horizontalement Fonction de camouflage (fitness élevée) est assurée uniquement par lassociation de ces deux traits Supériorité des hétérozygotes (anémie falciforme):

28 Du point de vue du gène: allèle a augmente la fitness si accompagné par A allèle a diminue la fitness si accompagné par a il ny a pas de sélection pour lhétérozygote Aa il y a la sélection pour lhomozygote aa sickle-cell anaemiamalaria selection if: single gene level selective advantage homozygous: AA noyes homozygous: aa yes death anyway yes heterozygous: Aa littleno only if malaria in the environment

29 1.Soit contexte independent, soit ce nest pas LA cause sélective –« si la fitness de x varie en fonction du contexte, ce nest pas x qui est sujet à la sélection, mais plutôt un niveau dorganisation supérieur à x » (E. Sober, et R. Lewontin, 1982:162) 2.La fitness devrait être calculée en fonction non pas du gène seul, mais du génotype diploïde (car ce nest pas le gène seul qui contribue à la fitness mais lassociation des gènes, i.e. Aa et aA) Si un ballon est poussé par une force vers le nord et par une autre vers louest, il prendra la direction du nord-ouest. Ainsi deux forces, et non pas une seule, en seront la cause.

30 « si la fitness de x varie en fonction du contexte, alors –soit 1) aucune sélection ne sopère à un niveau dorganisation supérieur à x ; –soit 2) plusieurs processus sélectifs différents sopèrent au niveau de x » (K. Waters, 1991)

31 homozygote aa : il y a la sélection pour un gène seul hétérozygote Aa : il y a la sélection pour lenvironnement du gène (deux facteurs : le gène A, et la présence de la malaria) sickle-cell anaemiamalaria selection if: single gene level selective advantage homozygous: AA noyes homozygous: aa yes death anyway yes heterozygous: Aa littleno only if malaria in the environment

32 Y a t-il des matheux dans la salle? « si la fitness de x varie en fonction du contexte, alors –soit 1) aucune sélection ne sopère à un niveau dorganisation supérieur à x ; –soit 2) plusieurs processus sélectifs différents sopèrent au niveau de x »

33 La sélection nest pas une force, une cause, la cause La sélection naturelle est frequency dependent 1.Equilibre des sexes (si plus de mâles, alors la fitness est plus grande si descendance féminine) 2.si le paludisme est présent, allèle de lanémie est favorisé si rare, cest-à-dire accompagné par allèle A, et éliminé si fréquent, cest-à- dire accompagné par allèle a

34 La fitness du génotype diploïde est la cause (ce qui sélectionne); le gène est leffet (ce qui est sélectionné) (R. Lewontin) à travers la fitness du génotype diploïde cest le gène qui est sélectionné (hérité) (R. Dawkins) Lunité de sélection nest pas la même chose que lunité dhérédité – ces deux notions sont désormais dissociées

35 Environnement écologique (ecological environment) facteurs de lenvironnement dont dépend la vie de lorganisme Environnement extérieur (external environment) ensemble des facteurs biotiques ou physiques qui entourent un organisme, existant indépendamment de lorganisme et de cet environnement, et nayant pas dinfluence directe sur lévolution de lorganisme Environnement sélectif (selective environment) aspects de lenvironnement qui ont une influence causale sur la survie et la reproduction de lorganisme = sélection naturelle (R. Brandon, 1996:45)

36 Externalisme de la Synthèse Moderne Lamarckisme Hérédité des traits acquis Asymétrie causale: lenvironnement génère –les besoins (la pression de sélection) –et la variation Synthèse Moderne Weismann et les souris, Dogme Central et Watson et Crick Asymétrie causal: lenvironnement génère –la pression de sélection –La variation est spontanée

37 Externalisme de la Synthèse Moderne dO/dt=f(O,E) dE/dt=g(E) E – environnement O – organisme

38 Externalisme de la Synthèse Moderne Lenvironnement (la niche écologique), préexistant (à lorganisme) et fixe, décide des différences sélectives, détermine à lui seul la valeur de fitness « Ladaptation est toujours asymétrique ; les organismes sadaptent à leur environnement, jamais linverse » (G. Williams, 1992). Malgré la conscience de linfluence mutuelle entre lenvironnement et lorganisme :

39 « Aucun animal, aucune plante ne peut vivre dans le vide. Un organisme vivant échange continuellement des substances avec son milieu. Larbre absorbe de leau et des sels minéraux par ses racines tandis quil abandonne de leau et quil absorbe de loxyde de carbone par ses feuilles. Un mammifère absorbe de leau et des substances nutritives dans son intestin et de loxygène dans ses poumons. Sans ces échanges la vie est impossible » (J. Maynard-Smith, 1962) Externalisme de la Synthèse Moderne

40 John Maynard Smith poursuit : « La vie est donc un équilibre actif entre lorganisme vivant et son milieu, équilibre qui ne peut être maintenu que si le milieu environnant convient à cette plante ou à cet animal particulier, qui est alors dit « adapté » à ce milieu » Les organismes sont considérés comme « des objets passifs façonnés par la force extérieure de la sélection naturelle » (R. Lewontin). La forme de lorganisme reçoit donc lempreinte de la forme de lenvironnement. La notion de sélection naturelle désigne une relation phylogénétique de la cause extérieure (lenvironnement) à leffet (sur lorganisme). « La sélection naturelle est le mécanisme par lequel la cause externe est transformée en effet » (R. Lewontin) Externalisme de la Synthèse Moderne

41 « Lenvironnement produit un changement organique exactement à son image » (P. Godfrey-Smith, 1996:86) Lorganisme est considéré « comme un simple prétexte pour montrer que les propriétés des êtres vivants sont des réponses adaptatives aux exigences environnementales. Selon cette conception, lorganisme est un objet soumis à des forces évolutives, le point de rencontre passif de force externes et internes indépendantes, les unes générant des « problèmes » de façon aléatoire par rapport à lorganisme, les autres générant des « solutions » de façon toute aussi aléatoire du point de vue de lenvironnement » (R. Lewontin, 2003:57) Externalisme de la Synthèse Moderne

42 La direction du mouvement évolutif est générée par lenvironnement Lorganisme paraît trop petit et le monde trop grand (J. Odling-Smee, et K. Laland, 2003:31) Lorganisme nest pas en mesure de modifier, voire de construire son environnement sélectif, dans une mesure qui pourrait avoir une influence évolutive significative Externalisme de la Synthèse Moderne

43 Organisme: –crée littéralement son environnement (bouse de vache et être ou ne pas être des bousiers; vers de terres – jadis des créatures aquatiques- et la couche arable et la quantité des ressources dépend de leur nombre) Plus il y a dallèles dont les effets phénotypiques modifie lenvironnement moins ils évoluent en fonction de ce dernier –change la dynamique écologique (les arbres influent sur le temps; le métabolisme des bactéries et le taux doxygène dans latmosphère) Gravitation ne concerne pas les bactéries; le poids des Grandes Singes: Orang-outans (±40kg) et Maccaca fascicularis (±10kg) (D. Povinelli, 1995) La Théorie Relativiste de lEvolution

44 Araignées En transformant son environnement écologique dans le temps t1, lorganisme modifie son environnement sélectif = pression de sélection S, qui influe causalement sur lui dans le temps t2. Une fois une propriété de lorganisme apparue, elle co- génère une pression de sélection Les propriétés comportementales comme chasser, séduire, duper sur la toile, ont été retenues dans le temps t2, …, tn car il existait une pression de sélection dans le temps t1 générée par la propriété de les ancêtres des araignées de tisser la toile. Aujourdhui, un vrai outil de chasse! La Théorie Relativiste de lEvolution

45 La sélection opère sur la fitness (W. Wimsatt, 1991) et non pas sur le gène (où le génotype diploïde) Fitness = f(E,O) La fitness (ce en fonction de quoi se fait la sélection) est déterminée par deux variables: lorganisme (le gène) et lenvironnement La valeur fitness est une valeur relative Ce qui est sélectionné (hérité) cest toujours le gène (comme dans la Synthèse Moderne) La Théorie Relativiste de lEvolution

46 Theory of Red Queen (Van Valen, 1973) Espèces ne sadaptent pas à un environnement fixe ou à des valeurs environnementales absolues Arme races- chauve-souris et les papillons; USA contra URSS Une certaine relativité du concept de fitness, mais une espèce A détermine la pression de sélection de dune autre B alternativement, cette modification étant séparée dans le temps

47 La Théorie Relativiste de lEvolution (TRE) La sélection: une causalité réciproque et simultanée Lorganisme lui-même définit le référentiel de lenvironnement sélectif dans lequel il évolue La seule constante valable dans tout le système est la viabilité Dans le système de référence il y a deux variables et le changement de lune entraîne le changement de lautre, et inversement Lenvironnement sélective nest pas un facteur extérieur seul

48 Parallèle: changement conceptuel en physique et en Synthèse Moderne La gravitation nest plus une force quun corps exerce sur un autre, mais cest la courbure de lespace-temps. Le soleil nexerce pas une force sur la Terre. La terre et le soleil sont plongés dans lespace-temps ; le soleil déforme lespace-temps, et cest cette déformation (se traduisant par une courbure) qui détermine lorbite de la Terre. Ce nest plus une force qui sexerce- la seule chose qui se produit cest la déformation de lespace-temps Ce que lon appelle la sélection naturelle cest ce qui pourrait être comparé à lespace-temps, et ce qui est appelé dans le cadre biologique : « environnement sélectif » ; cest ce qui est le support de la sélection naturelle. Un facteur concret de lenvironnement (par exemple un prédateur; cf. le soleil chez Newton) déforme lenvironnement sélectif ; cette déformation se traduit par un changement dans la fitness ; lorganisme se trouve dans le même environnement sélectif (le même espace-temps) et cest ça qui détermine sa trajectoire évolutive

49 Parallèle II Chez Newton, tout se passe non pas à léchelle de lunivers mais dans lunivers, lunivers lui-même nest pas changé. Chez Einstein, cest le cadre entier qui évolue. Pour la Synthèse Moderne, lenvironnement sélectif est un endroit précis quoccupe une population, un espace concret. Pour la TRE lenvironnement sélectif est une relation dont résulte la fitness, déterminée par les propriétés de lorganisme (le poids) et lenvironnement (branche) (pour appliquer la comparaison, lenvironnement sélectif est lespace-temps). environnement sélectif évolue, comme lespace-temps chez Einstein

50 Parallèle III Lévolution par la sélection naturelle, dont résultent des adaptations, se déroulais dans un cadre constitué par lenvironnement et lorganisme. On repérait ladaptation comme on repérait le temps presque spatialisé, dans la physique de Newton: comme un écoulement le long dune droite dans la Synthèse Moderne le mouvement de lévolution par la sélection naturelle suit lenvironnement, tout aussi spatialisé et concret. Cela change dans la TRE.

51 Parallèle IV Les effets relativistes en physique : dans un espace-temps courbe la lumière ne se propage pas en ligne droite mais dans un espace-temps courbe ; la lumière est courbée. Les effets relativistes en biologie : dans lenvironnement sélectif (déterminé par lorganisme et lenvironnement), ladaptation ne résulte pas simplement de linfluence sélective quexerce un facteur environnemental sur lorganisme : ladaptation nest pas une adaptation à un facteur environnemental concret

52 Conclusion Ce ne sont pas les acacias qui génèrent la pression de sélection pour le long cou chez la girafe Cest à la fois un cou un peu plus long de la girafe et les acacias, qui ensemble déterminent la fitness!

53 Merci de votre attention Si vous avez des questions: Adrianna Wozniak wozniak@isc.cnrs.fr

54 Pour les révisions: Comparer la Synthèse Moderne et la Théorie Relativiste de lEvolution Pour la Synthèse Moderne lunité de sélection est le gène seul (Richard Dawkins); (A constitue déjà lenvironnement da dans un génotype hétérozygote) Mais il y a le problème de savoir en fonction de quoi se fait la sélection: le gène? Le génotype diploïde (R. Lewontin)? Le problème a surgit avec la question de la supériorité des hétérozygotes (diapo 28): Du point de vue du gène: allèle a augmente la fitness si accompagné par A allèle a diminue la fitness si accompagné par a il ny a pas de sélection pour lhétérozygote Aa il y a la sélection pour lhomozygote aa L identification de LA cause précise nétait pas possible, à cause de ces inconsistances Ensuite suivre ce qui est souligné à partir de la diapo n°33