MUSCLES ET RECEPTEURS MUSCULAIRES

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1 MUSCLES ET RECEPTEURS MUSCULAIRES
Cours 2 MUSCLES ET RECEPTEURS MUSCULAIRES

2 I LES FIBRES MUSCULAIRES SQUELETTIQUES ET LES MOTONEURONES POSSEDENT DES FONCTIONS BIEN PRECISES
Le muscle squelettique est composé de cellules allongées, les fibres musculaires. Celles-ci contiennent le mécanisme contractile: les myofilaments composés d’actine et de myosine ainsi que des protéines. La contraction intervient parce que les protéines du myofilament coulissent les unes par rapport aux autres et produisent de la tension ou un raccourcissement. Ce phénomène est dépendant de l’apport d’énergie provenant de la conversion de l’ATP en ADP.

3 Ces mécanismes de glissement des filaments interviennent dans toutes les fibres. Toutefois celles-ci, individuellement, peuvent être classées selon deux catégories (rapides et lentes), chacune ayant des propriétés physiologiques et biochimiques différentes. Les fibres rapides se contractent et se relâchent rapidement lorsqu’elles sont stimulées. Elles sont capables de générer des niveaux de force importants, contiennent un faible taux de myoglobine et sont faiblement vascularisées. Elles possèdent également peu de mitochondries et ont recours à la glycolyse anaérobie et au glycogène pour se contracter. Elles sont connues pour se fatiguer rapidement et sont donc intéressantes pour des efforts intenses de courte durée.

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5 Les fibres lentes se contractent et se relaxent lentement et génèrent des niveaux de force peu élevés. Du fait de leur taux important de myoglobine, elles sont richement vascularisées et sont donc rouges. Elles sont pourvues d’un nombre important de mitochondries et ont recours à un métabolisme oxydatif. Elles sont plus résistantes à la fatigue et sont utilisées principalement pour des contractions soutenues. Chaque muscle squelettique contient une proportion de fibres de chacun des deux types Ceux spécialisés pour des activités de maintien (posture) seront composés majoritairement de fibres lentes, comme le soleus.

6 En 1925, Lidell et Sherrington ont introduit le terme d’unité motrice (UM) pour décrire la plus petite unité fonctionnelle pouvant être contrôlée par le SN. Une UM regroupe donc en un motoneurone, son axone et toutes les fibres musculaires qui sont innervées. Parce que les fibres musculaires de chaque UM sont ventilées et s’intercalent avec celles des autres UM, une tension plus ou moins uniforme se produit au niveau du tendon, même si peu d’unités motrices sont recrutées. Les UM varient considérablement quant au nombre de fibres musculaires. C’est de ce nombre que va dépendre la capacité à exercer un contrôle fin de la tension.

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9 Les propriétés des Mns correspondent à celles des fibres musculaires.
Les fibres se différenciant par leur vitesse de contraction, les Mns diffèrent dans leur capacité à décharger plus ou moins rapidement. Il y a donc une étroite relation entre les propriétés fonctionnelles du muscle et les Mns qui en assurent le contrôle. Les fibres musculaires rapides sont innervées par les Mns qui se dépolarisent à des fréquences élevées et possèdent des vitesses de conduction élevées. Les fibres lentes le sont par des Mns qui se dépolarisent à des fréquences basses et possèdent des vitesses de conduction plus faibles.

10 Les UM sont donc cataloguées comme rapide ou lente.
Les propriétés des fibres musculaires dépendent essentiellement des caractéristiques des axones qui les innervent Des expérimentations croisant les terminaisons nerveuses d’un muscle rapide et d’un lent ont montré que leur évolution normale pouvait être inversée. En supplément, les propriétés mécaniques sont aussi modifiées. Ces changements sont liés à une transformation profonde des propriétés enzymatiques de la myosine.

11 II LE SYSTEME NERVEUX PEUT GRADUER LA FORCE CONTRACTILE MUSCULAIRE DE DEUX FACONS
- Recrutement par taille (recrutement spatial) Ce sont Henneman et al. qui ont découvert que les Mns sont recrutés d’une façon bien ordonnée en fonction de leur taille. Les Mns avec les plus petits corps cellulaires ont les seuils les plus bas pour une action synaptique donnée et sont par conséquent recrutés en premier lors de messages afférents de faibles intensités. Lorsque ces messages afférents augmentent, des Mns plus grands sont progressivement recrutés.

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13 Parce que les plus gros Mns innervent les fibres musculaires rapides, qui développent les tensions les plus grandes, chaque UM recrutée permet d'incrémenter dans une plus large mesure que la précédente. Ce recrutement stéréotypé, connu sous le nom de principe de taille, s'applique pour l'activation réflexe comme pour la contraction volontaire. - Recrutement temporel Lorsque les muscles sont activés par des potentiels d'action successifs avec des intervalles de temps qui sont plus petits que ceux nécessaires à la contraction et au relâchement musculaire, les forces générées par chaque impulsion se somment jusqu'à ce qu'un plateau soit atteint. C'est le tétanos.

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15 La fréquence de stimulation d'un nerf affecte la tension musculaire.
Pour des fréquences basses, des temps de relaxation peuvent survenir entre les impulsions, donnant un tétanos imparfait. Pour des fréquences élevées, une tension presque régulière apparaît. Les mouvements requérant des contractions plus faibles ont des trajectoires lissées du fait d'une activation asynchrone des UM. Quand une UM est au pic de sa contraction, les autres sont relâchées.

16 III LES MUSCLES FILTRENT L'INFORMATION PROVENANT DES TRAINS D'IMPULSION QUI LES CONTROLENT
Le contrôle exercé par le SN sur les muscles n'apparaît pas comme une simple transformation au coup par coup des trains de potentiels d'action sur les Mns. Au contraire les changements de tension résultent d’un filtrage des variations des fréquences de décharge. Par ex, une variation sinusoidale de l'amplitude des potentiels d'action s'accompagne de variations de même nature pour la tension mais avec un délai.

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18 Lorsque la fréquence de stimulation varie, on observe des changements de tension musculaire de pic à pic. A partir d'une fréquence seuil, les changements en tension diminuent progressivement. On peut donc dire que le muscle agit comme un filtre passe-bas. C'est pour cette raison qu’il n'est capable que de reproduire des signaux variant lentement.

19 IV LES MUSCLES PEUVENT ETRE MODELISES TELS DES RESSORTS
De façon courante le système nerveux agit sur nos muscles pour en modifier la longueur. Cette capacité pour le muscle à changer de longueur dépend de sa longueur initiale et de la force qui s'oppose à ce changement de longueur. Cette dépendance vis à vis de la longueur initiale provient du fait que les muscles se comportent mécaniquement comme des ressorts. Un ressort est un élément mécanique qui répond à une augmentation de longueur par une force dont l'intensité est proportionnelle à l'allongement.

20 Cette force n'est développée qu'à partir du moment où la longueur dépasse un seuil (longueur de repos). Tant que cette longueur n'est pas dépassée, le muscle-ressort n'est pas tendu et donc ne génère aucune force. La pente de la relation tension-longueur est appelée raideur et se définit par la relation K = DT/DL ou encore T = K (L-L0) .

21 Le muscle n'oppose pas de résistance tant que la longueur seuil passive (Lpass0) n’est pas atteinte. Si le muscle est étiré au delà, un accroissement progressif de tension apparaît. Lors d'une stimulation maximale, une tension s'exerce dès lors que le muscle est étiré pour des longueurs bien moindres, déplaçant le seuil d'activation en Lmax0. De plus, lorsque le neurone est activé, l'augmentation de la tension produite par un changement donné de la longueur (i.e. la pente de la relation tension-longueur) s'accroît également. D'une façon générale, à mesure que la fréquence de stimulation augmente, la longueur seuil L0 diminue et la raideur K augmente.

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23 V LES MUSCLES ONT DES RECEPTEURS SPECIALISES QUI CONVOIENT L’INFORMATION AU SNC
Parmi l’ensemble des récepteurs (sensibilité à la longueur, la tension, la pression, la nociception), deux ont été particulièrement étudiés : les fuseaux neuro-musculaires et les organes tendineux de Golgi. Les premiers informent sur la longueur alors que les seconds renseignent sur la tension. 1) Les fuseaux neuro-musculaires Chaque fuseau comprend 2 à 10 fibres musculaires enfermées dans une capsule. Ces fibres sont dénommées intrafusales par opposition aux extrafusales, unités contractiles du muscle.

24 Les fibres intrafusales sont insérées en parallèle par rapport aux autres fibres musculaires.
Il existe deux types de terminaisons sensitives au niveau du fuseau neuro-musculaire: - des terminaisons annulo-spiralées ou primaires qui sont en contact avec des fibres afférentes Ia (conduction rapide). - des terminaisons en bouquet ou secondaires qui sont en contact avec des fibres afférentes du groupe II (conduction plus lente) Les fuseaux neuro-musculaires ont aussi leur innervation motrice propre, les fibres . Il existe également une autre innervation moins dense, par les fibres  dont la fonction est moins claire.

25 Ces Mns  innervent les fibres musculaires intrafusales au niveau des éléments contractiles.
Une activation de ces Mns  fait se contracter et par donc se raccourcir les fibres intrafusales, ce qui étire la région équatoriale.

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27 2) Les organes tendineux de Golgi (OTG)
Ils se composent d’un réseau de terminaisons nerveuses situées au milieu des faisceaux tendineux. Il existe environ 3 à 25 fibres musculaires pour un OTG. Les fibres qui en sont issues forment les fibres sensitives Ib. Elles sont myélinisées et à conduction rapide.

28 Fibres I Diamètre : 13-20 m Vitesse : 80-120 m/s
Fibres II Fibres III Fibres IV 0,2-1,5 0,5-2

29 VI LES RECEPTEURS MUSCULAIRES A L’ETIREMENT INFORMENT QUANT A LA LONGUEUR DU MUSCLE, A SA TENSION ET A SA VITESSE D’ALLONGEMENT Si l’on enregistre les signaux afférents provenant des divers récepteurs et que l’on étire le muscle homonyme, on voit de leur part une augmentation de leur fréquence de décharge. D’un autre côté, si l’on fait se contracter le muscle toujours étiré, les OTG augmentent encore leur décharge alors que celles des fuseaux tend à s’arrêter. Les OTG sont donc avant tout sensibles à la tension musculaire.

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31 La raison de ces différences provient de la disposition anatomique des différents récepteurs. Alors que les fuseaux sont disposés en parallèle avec les fibres musculaires extrafusales, les OTG sont eux disposés en série avec ces mêmes fibres. Lorsqu’un muscle est étiré, les afférences primaires et secondaires répondent de façon différente. Les deux types répondent à peu près de la même manière à un étirement statique bien qu’une sensibilité un peu plus grande soit notée pour les terminaisons secondaires. A l’opposé, la réponse est toute différente pour la phase dynamique de l’étirement. Là, ce sont les terminaisons primaires qui déchargent préférentiellement alors que les secondaires demeurent à peu près silencieuses.

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33 On peut donc dire que les terminaisons secondaires sont avant tout sensibles à la longueur musculaire, alors que les primaires sont sensibles à la fois à la longueur musculaire et à la vitesse d’allongement.

34 VII ROLE FONCTIONNEL DES EFFERENCES 
Le système  permet aux fuseaux de maintenir une sensibilité élevée, ceci pour une plus grande variété de longueurs musculaires et ceci pendant le mouvement volontaire ou la contraction réflexe. Le rôle du système  serait de remettre sous tension pendant une contraction les fuseaux neuro-musculaires de façon à ce qu’ils puissent continuer à jouer leur rôle de capteur d’allongement. En effet, dans le cas contraire, les fuseaux, lors de mouvements volontaires de grandes amplitudes, ne seraient plus étirés et seraient alors incapables de fournir une quelconque information sur une nouvelle variation de longueur.

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36 VIII LA CO-ACTIVATION DES EFFERENCES a ET 
D’un point de vue anatomique, les Mns  pour un muscle donné se situent au même niveau que le pool des motoneurones homonymes. Ainsi, tous les systèmes agissant sur ces derniers vont également activer ces Mns de plus petits diamètres.