Principes biochimiques de base Le métabolisme eucaryote

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1 Principes biochimiques de base Le métabolisme eucaryote
Chapitre 5 Principes biochimiques de base titre 5ème partie Le métabolisme eucaryote

2 plan 1. Devenir du pyruvate. 1.1. Fermentation lactique.
1.2. Voie aérobie. 2. Cycle des acides tricarboxyliques. plan 2.1. Les réactions. 2.2. Bilans. 3. Chaîne respiratoire. 3.1. Les oxydo-réductions. 3.2. Principe de fonctionnement. 4. L’ATP synthétase. 4.1. Structure. 4.2. Bilan final.

3 4.1.1 1. Devenir du pyruvate. 1.1. Fermentation lactique. NAD+
Principe: NAD est un co-substrat d’oxydo-réduction. Il échange des électrons. 1.1. Fermentation lactique. CH2OH O OH 4.1.1 Le muscle est un gros consommateur d’ATP. Pour cela il dégrade essentiellement le glucose par glycolyse. NAD est un oxydant: il capte 2 e- NAD+ Cette réaction est réversible. pB: La glycolyse consomme du NAD+ sans le renouveler. Cette molécule n’est pas très abondante dans la cellule et vient à manquer rapidement. NADH + H+ Il est réduit en NADH NAD+ COO- C O CH2OH COO- CHOH CH2OH La fermentation lactique a comme but de recycler le NAD+. Lactate déshydrogénase LDH Elle se déroule dans le cytoplasme. Lactate PLAN 3

4 4.1.1 1. Devenirs du pyruvate. 1.1. Fermentation lactique. PLAN 4
Le lactate produit par le muscle a tendance à produire une acidose sanguine. Il est rapidement éliminé par le foie. 4.1.1 muscle circulation sanguine foie glucose glucose glycolyse Seul le foie possède les enzymes nécessaires à cette voie pyruvate néoglucogenèse fermentation lactique lactate lactate PLAN 4

5 4.1.2 1. Devenirs du pyruvate. 1. Devenirs du pyruvate.
1.2. Voie aérobie. 1.2. Voie aérobie. L’enzyme est un énorme complexe multienzymatique de 96 sous-unités. 4.1.2 La suite de la dégradation du glucose se déroule dans la mitochondrie. Complexe puruvate déshydrogénase CO2 S -- CoA C O CH2OH HS--CoA COO- C O CH2OH NADH + H+ acétyl CoA NAD+ PLAN 5

6 4.2.1 2. Cycle des acides tricarboxyliques. 2.1. Les réactions. PLAN 6
Le pyruvate finit d’être entièrement oxydé dans la matrice de la mitochondrie. PLAN 6

7 On observe peu d’ATP (ou son équivalent, le GTP) formé.
2. Cycle des acides tricarboxyliques. 2.2. Bilans. 4.2.2 Pyruvate 4.NAD+ FAD GTP + Pi 3.CO2 4.NADH + 4.H+ FADH2 GTP Pyruvate 4.NAD+ FAD GTP + Pi 3.CO2 4.NADH + 4.H+ FADH2 GTP glucose NAD+ + 2 .FAD + 2 . (ADP + Pi) + 2 . (GDP + Pi) 6 . CO2 10 . (NADH+ H+) + 2. FADH2 + 2. ATP + 2. GTP On observe peu d’ATP (ou son équivalent, le GTP) formé. PLAN 7

8 L’oxydant subit une réduction
3. Chaîne respiratoire. 3.1. Les oxydo-réductions. oxydation: perte d’e- Couples. réduction: gain d’e- oxydant réduction réducteur FAD + 2e- -----> <----- FADH2 forme oxydée oxydation forme réduite FAD / FADH2 forment un couple L’oxydant subit une réduction Question Où va l’électron perdu par le réducteur ? Question D’où vient l’électron gagné par l’oxydant ? Dans un système aqueux, les électrons ne peuvent pas être libres. Ils passent d’une molécule à une autre, d’un réducteur à un oxydant qui devient à son tour réducteur. Une réaction rédox nécessite 2 couples. PLAN 8

9 Pourquoi dans ce sens et pas dans l’autre ?
3. Chaîne respiratoire. 3.1. Les oxydo-réductions. Couples. oxydant réduction réducteur FAD + 2e- -----> <----- FADH2 forme oxydée oxydation forme réduite réducteur oxydation oxydant succinate -----> <----- Fumarate + 2e- Forme réduite réduction forme oxydée fumarate FADH2 Question Pourquoi dans ce sens et pas dans l’autre ? e succinate FAD PLAN 9

10 Comment on sait lequel est le plus fort ?
3. Chaîne respiratoire. 3.1. Les oxydo-réductions. Il y a compétition pour le gain des électrons. L’oxydant le plus avide d’électrons les arrache à l’autre. On dit que l’oxydant le plus fort oxyde le réducteur le plus fort (donc celui du couple où l’oxydant est le plus faible). Potentiels d’oxydo-réduction. Question Comment on sait lequel est le plus fort ? ox fort + réd fort > ox faible + réd faible On compare les potentiels rédox de chaque couple. Plus E’° descend dans les négatifs, plus le pouvoir oxydant est fort. E’° = 0,03 mV E’° = - 0,32 mV fumarate FADH2 Le champion c’est O2/H+ dont E’° = 0,82 mV. Il en existe de beaucoup plus fort dans la cellule comme les radicaux libres. Ce sont des poisons pour l’organisme. succinate FAD PLAN 10

11 4.3.1.2 3. Chaîne respiratoire. 3.1. Les oxydo-réductions. e PLAN 11
Le potentiels ont été mesurés par comparaison des pouvoirs oxydants par rapport à un couple de référence H+/H2 Potentiels d’oxydo-réduction. valeur du potentiel E’° = ox/rèd = 0,12 mV E’° = H+/H2 = 0,00 mV E = H+/H2 = 0,00 mV e ox le plus fort Toutes les concentrations à 1 mol.L-1 -----> potentiel standard E° ox mol.L-1 réd 1 mol.L-1 H mol.L-1 H2 1 atm H mol.L-1 H atm pH 7 -----> potentiel standard apparent E’° PLAN 11

12 Reprenons notre exemple.
3. Chaîne respiratoire. 3.1. Les oxydo-réductions. Reprenons notre exemple. Potentiels d’oxydo-réduction. Exo-bac 1 Septembre 2013 fumarate FADH2 succinate FAD E’° = 0,03 mV E’° = - 0,32 mV N = nbre d’électrons F = Faraday = C.mol-1 DE'° = Eox – Ered DG'° = - n.F.DE'° DG'° = (-0,32-0,03) = J.mol-1 = 67,5 kJ.mol-1 Question Il n’y aurait pas une relation entre les 2 ? Réaction exergonique Réaction spontanée: DE = Eoxfort - Eoxfaible > 0 mV Réaction spontanée: DG = Goxfort - Goxfaible < 0 J.mol-1 PLAN 12

13 Quelques exemples de couples
3. Chaîne respiratoire. 3.1. Les oxydo-réductions. Potentiels d’oxydo-réduction. Quelques exemples de couples PLAN 13

14 Recyclage des co-substrats d’oxydo-réduction.
3. Chaîne respiratoire. 3.2. Principe de fonctionnement. Recyclage des co-substrats d’oxydo-réduction. 4.3.2 E’° = -0,32 mV E’° = 0,82 mV NADH + H+ O2 NAD+ H2O La réaction est tellement énergétique qu’elle dégagerait une chaleur suffisante pour tuer la cellule ! La mitochondrie fractionne les étapes de recyclage pour contrôler le dégagement de chaleur. DG'° = (0,82+0,32) = J.mol-1 = - 220,2 kJ.mol-1 PLAN 14

15 Recyclage des co-substrats d’oxydo-réduction.
3. Chaîne respiratoire. 3.2. Principe de fonctionnement. Recyclage des co-substrats d’oxydo-réduction. 4.3.2 FeS ox NADH + H+ O2 FMN … … FeS réd NAD+ H2O FMNH2 … … La mitochondrie fractionne les étapes de recyclage pour contrôler le dégagement de chaleur. PLAN 15

16 4.3.3 3. Chaîne respiratoire. 3.3. Les complexes multi-enzymatiques.
Ubiquinone ou CoQ Cytochrome Complexe cytc oxydase Complexe NADH-Q réductase Complexe QH2-cytc réductase PLAN 16

17 4.3.3 3. Chaîne respiratoire. 3.3. Les complexes multi-enzymatiques.
FADH2-Q réductase Complexe QH2-cytc réductase Complexe cytc oxydase PLAN 17

18 La chaine se comporte comme une pompe à proton.
3. Chaîne respiratoire. 3.4. Bilan. La chaine se comporte comme une pompe à proton. 4.3.4 L’énergie des réactions d’oxydo-réduction permettent les changements de conformation des protéines qui induisent la translocation des protons. FADH2 FADH2-Q réductase NADH ---> NADH-Q réductase ---> Q ---> QH2-cyt c réductase ---> cyt c ---> cyt c oxydase ----> O2 2.H+ 2.H+ 2.H+ Question Mais où est l’ATP ? NADH permet le transport de 6 H+ FADH2 permet le transport de 4 H+ PLAN 18

19 4. L’ATP synthétase. 4.1. Structure. 4.4.1 PLAN 19

20 On a vu que le recyclage de NAD pouvait fournir
4. L’ATP synthétase. On a vu que le recyclage de NAD pouvait fournir DG'° = 220 kJ.mol-1 On pouvait attendre: DG'° = = kJ.mol-1 4.2. Bilan final. 4.4.2 pour 1 glucose NAD FAD ATP/GTP Bilan glycolyse 2 formation AcétylCoA Krebs 6 ATP synthétase 10 x 3 = 30 2 x 2 = 4 4 38 DG'° = ,5 = kJ.mol-1 Question C’est nul comme rendement ? Les mitochondries sont les radiateurs des cellules. 85 % de l’énergie part en chaleur. Rendement = 1 159/7 040 = 16,5 % C’est pratique quand on veut rester à 37°C PLAN 20

21 4.4.2 4. L’ATP synthétase. 4.2. Bilan final. C6H12O6 6 CO2 10.NAD
Quotient respiratoire QR = CO2produit / O2consommé QR = 6 / 6 = 1 C6H12O6 6 CO2 10.NAD 2.FAD 10.(NADH+H+) 2.FADH2 6.H2O 6.O2 38. ATP 38.(ADP + Pi) C6H12O6 6 CO2 10.NAD 2.FAD 10.(NADH+H+) 2.FADH2 6.H2O 6.O2 C’est une caractéristique des métabolismes glucidiques Rapport P / O = ATPproduit / atome Oconsommé P / O = 38 / 12 = 3,3 PLAN 21