Les cycles biologiques (biocycles)

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1 Les cycles biologiques (biocycles)
Université de la Méditerranée (Aix-Marseille 2) UE 10 (Licence) Diversité et évolution du monde vivant Les cycles biologiques (biocycles) Cours Charles F. Boudouresque 2010

2 Les biocycles : un des éléments de la diversité du vivant
La diversité du vivant se décline aux niveaux : - Génétique - Biochimique - Cytologique - Morphologique - Physiologique - Écologique - Et des biocycles (= cycles biologiques) Les biocycles, par leur extraordinaire diversité, parfois par leur spécificité (quand ils sont caractéristiques d’un taxon donné), constituent un élément important de la diversité du monde vivant

3 Le biocycle est ponctué par : la gamie (fusion des gamètes :
Définition : Le biocycle (cycle biologique d’une espèce) = la succession dans le temps des phases et des générations Le biocycle est ponctué par : la gamie (fusion des gamètes : n + n  2n) et la méiose (réduction chromatique : 2n  n) (des biocycle atypiques, sans gamie ni méiose sont toutefois connus)

4 La gamie (= fusion des gamètes)
Noyau n (- ou mâle) Noyau n (+ ou femelle) n Gamète - ou mâle 2n Œuf (= zygote) Gamète + ou femelle n 2° division réductionnelle 4 spores (n) (gamètes dans certains cycles) 2n 1° division non réductionnelle La méiose 2n Cellule mère des spores Chez les Ascomycètes (Fungi), une 3° division non réductionnelle  8 spores En fait, les deux divisions sont en-chaînées : les cellules et noyaux de la 1° division ne s’individualisent pas

5 Phase haploïde (haplophase) Phase diploïde (diplophase)
Phases Une phase est caractérisée par le nombre (et l’organisation) des stocks de chromosomes (dans le noyau) Quatre types de phases : n (haploïde), 2n (diploïde) ou n + n (micthaploïde et dicaryotique) n (+ ou femelle) n (- ou mâle) Phase micthaploïde (micthaplophase) : mélange de noyaux n mâles et femelles (ou + et -) n Phase haploïde (haplophase) 2n Phase diploïde (diplophase) n (+ ou femelle) n (- ou mâle) Phase dicaryotique (dicaryophase) : 2 noyaux n mâle et femelle (ou + et -) par cellule

6 Générations Une génération commence par :
- un œuf - une carpoconidie une spore ou une cellule-souche Une génération se termine par : - une carpoconidie - une spore un gamète ou une cellule-souche Entre le début (une cellule) et la fin (une cellule) d’une génération : activité végétative marquée (multiplication cellulaire, éventuellement appareil végétatif pluricellulaire) Généralement 1 à 3 générations (mais jusqu’à 11) Le cycle est « bouclé » quand on est revenu à la génération et phase de départ

7 Deux phases : cycle haplo-diplo-phasique
Symboles utilisés pour schématiser les biocycles gamète gamie (plasmo- + caryogamie) plasmogamie caryogamie œuf (= zygote) carpoconidie conidie CS cellule-souche P propagule méiose (réduction chromatique) spore dissémination haplophase (n) diplophase (2n) micthaplophase (n + n) dicaryophase (n + n) : = = = Exemple de biocycle (chez les Rhodobiontes) Carpo-conidiogène Gamétogène mâle Gamétogène femelle : Sporogène L'haplo-phase (n) La diplophase (2n) Deux phases : cycle haplo-diplo-phasique

8 : : 1 2 3 Symboles utilisés pour schématiser les biocycles
gamète gamie (plasmo- + caryogamie) plasmogamie caryogamie œuf (= zygote) carpoconidie conidie CS cellule-souche P propagule méiose (réduction chromatique) spore dissémination haplophase (n) diplophase (2n) micthaplophase (n + n) dicaryophase (n + n) : = = = Exemple de biocycle (chez les Rhodobiontes) Carpo-conidiogène Gamétogène mâle Gamétogène femelle 1 2 : Sporogène 3 Trois générations : le gamétogène (n), le carpoconidiogène (2n) et le sporogène (2n)  cycle trigénétique (= à trois générations : 1, 2 et 3)

9 : : 1 2 3 Symboles utilisés pour schématiser les biocycles
gamète gamie (plasmo- + caryogamie) plasmogamie caryogamie œuf (= zygote) carpoconidie conidie CS cellule-souche P propagule méiose (réduction chromatique) spore dissémination haplophase (n) diplophase (2n) micthaplophase (n + n) dicaryophase (n + n) : = = = Exemple de biocycle (chez les Rhodobiontes) Gamétogène mâle Carpo-conidiogène 1 2 Gamétogène femelle : Sporogène 3 Il peut y avoir 1 à plusieurs générations dans une phase : ici 1 génération dans l’haplophase et 2 générations dans la diplophase Conclusion : cycle trigénétique haplo-diplo-phasique

10 + : Un exemple de biocycle à 2 générations et 2 phases
Le biocycle d'Ulva (Chlo-robiontes, Archaeplastidia) Digénétique : 2 générations (ga-métogène n et sporogène 2n). Haplo-diplo-pha-sique : 2 phases (haploïde et diploïde) Un exemple de biocycle à 2 générations et 2 phases Gamétogène + (n) Gamétogène – (n) Sporogène (2n) +

11 : : : ~ ~ ~ Un exemple de cycle à 1 génération et 1 phase
Symboles utilisés pour schématiser les biocycles gamète gamie (plasmo- + caryogamie) plasmogamie caryogamie œuf (= zygote) carpoconidie conidie CS cellule-souche P propagule méiose (réduction chromatique) spore dissémination haplophase (n) diplophase (2n) micthaplophase (n + n) dicaryophase (n + n) : = = = Un exemple de cycle à 1 génération et 1 phase : ~ Sporogènes (2n) ~ : Biocycle de Fucus (Chromobiontes, Straménopiles) Monogénétique (une seule génération, le sporogène) ~ La spore fonctionne comme gamète Diplophasique (une seule phase, la diplophase 2n) C'est aussi le biocycle de la plupart des Métazoaires, dont les Vertébrés

12 Biocycle des Vertébrés et de la plupart des autres Métazoaires
Biocycle du Fucus et de quelques Chromobiontes ‘supérieurs’ (Straménopiles) Ces biocycles (monogénétiques, diplophasiques), sont relativement rares chez les organismes autres que les Métazoaires

13 : : 1 2 3 Symboles utilisés pour schématiser les biocycles
Exemple de biocycle à 3 générations et 3 phases : le biocycle des Fungi Ascomycètes Symboles utilisés pour schématiser les biocycles gamète gamie (plasmo- + caryogamie) plasmogamie caryogamie zygote 2n Zygote n + n carpoconidie conidie CS cellule-souche P propagule méiose (réduction chromatique) spore dissémination haplophase (n) diplophase (2n) micthaplophase (n + n) dicaryophase (n + n) : = = = Carpo-conidiogène Gamétogène mâle Gamétogène femelle 1 2 : Sporogène 3 Une haplophase (n : le gamétogène), une micthaplophase (n + n : le carpoconidio-gène), une dicaryophase (n + n : le spo-rogène)  cycle trigénétique, à trois phases et 3 générations (1, 2 et 3)

14 Les conidies et les propagules
Ce sont des éléments reproducteurs qui permettent la multiplication, par clonage, donc de façon asexuée, d'une génération  Les conidies sont unicellulaires ( ) Conidies et propagules déterminent donc des boucles facultatives, latérales, sur les biocycles  Les propagules (= boutures) sont pluricellulaires ( P ) P : P Le biocycle d'Ulva (Chlorobiontes, Archaeplastidia)

15 Exemple de biocycle à 2 générations (digénétique) ou 3 générations (trigénétique), la 3° facultative, hétéromorphes, haplo-diplophasique, avec conidies Gamétogène (n) Sporogène 1 (2n) Sporogène 2 (2n) facultatif Hétéromorphie Gamétogène : undulipo-diums, écailles organiques. Sporogène 1 : sans unduli-podiums, écailles calcaires Sporogène 2 : sans undulipodiums ni écailles C’est le biocycle de l’unicellulaire marin Emiliana huxleyi (Haptobiontes)

16 Exemple : chez les Cyanobactéries
 Des propagules (= boutures pluricellulaires)  Des conidies (= cellules qui redonnent un individu identique à celui qui lui a donné naissance) Coni-dio-cyste substrat Cassure Propagule Germination Coni-die Chacun des deux fragments poursuit sa croissance

17 Elles peuvent être spécialisées
Les propagules peuvent être non spécialisées : un simple fragment (= bouture) Noter que propagule a un autre sens, celui d'un élément de dissémination quelconque : œuf, larve, bouture, spore, etc. On préférera, dans ce dernier sens, le terme de "diaspore" Propagule spécialisée chez Sphacelaria tribuloides (Chromobiontes, Straménopiles) Elles peuvent être spécialisées

18 Différence entre conidie et carpoconidie ?
La carpoconidie est un passage obligatoire dans le cycle Gamétogène mâle Gamétogène femelle Carpo-conidiogène : Sporogène 1 2 3 Biocycle des Rhodo-biontes La conidie est un passage facultatif Carpoconidie Comparaison avec la Formule 1 : passage par la ligne de départ-arrivée obligatoire (= carpoconidie). Passage par les stands facultatif (= conidie)

19 Les cellules-souche : : ~ ~ Biocycle digénétique diplophasique
Ce sont des cellules indiférenciées, non disséminées, point de passage obligatoire dans un biocycle (donc une structure similaire aux carpoconidies) : CS ~ ~ : Dans deu-xième hôte : téléostéen ou ‘inverté-bré’ Dans premier hôte : mollusque Dans hôte définitif : téléostéen ou oiseau Biocycle digénétique diplophasique Exemple : Digènes (Métazoaires)

20 Deuxième hôte : Cerastoderma glaucum
Exemple de biocycle digénétique diplophasique avec cellules-souches : le digène Gymnophallus rebecqui Hôte définitif : Fuligule milouin Aythya ferina Milliers de métacercaires Millions de cercaires Deuxième hôte : Cerastoderma glaucum Premier hôte : Abra tenuis

21 + : Exemple : le biocycle d'Ulva
Dans un biocycle, les générations peuvent être morphologique-ment identiques (isomorphes) Gamétogène + (n) Gamétogène – (n) Sporogène (2n) +

22 Gamétogène mâle Gamétogène femelle Carpo-conidiogène : Sporogène 1 2 3 Les générations peuvent être morphologiquement différentes (hétéromorphes) Carpo-conidio-gène (2n) Gaméto-gène femelle (n) Exemple : le biocycle d'Asparagopsis (Rhodobiontes) Sporo-gène (2n)

23 Le biocycle du digène (Métazoaire, Opisthochonte) Eltsia stossichianum : générations hétéromorphes (Digénétique, diplophasique : une seule phase, la diplophase) Sarpa salpa 2. Œufs pondus  disséminés avec fèces de Sarpa 3. Œufs ingérés par le vermet 1. Eltsia adulte dans tube digestif de Sarpa : mâles et femelles, méiose  gamètes  gamie Vermetus triqueter (Gastropode, Métazoaire) D’après Bartoli (1987)

24 4. Dans la gonade du vermet : miracidium 
6. Emission d’embryons par le ‘birth pore’ (bp) 7a. Redon-nent des rédies 7b. Donnent des cercaires 8. Cercaires émises dans le milieu Embryons de rédies ou de cercaires 5. Miracidium  rédie (méta-morphose) D’après Bartoli (1987), Jousson et Bartoli (1999) Cellules-souche

25 Métacercaire Sarpa salpa Cercaire
9. Cercaire nage vers support MPO (= Multicellular Photosynthetic Organism) (Posidonia, Cystoseira) et s’enkyste  métacercaire (= métamorphose) 10. Sarpa consomme les MPOs avec les métacercaires  parasite adulte dans son tube digestif : le biocycle est bouclé Sarpa salpa Cercaire D’après Jousson et Bartoli (1999)

26 Générations morphologiquement différentes (cycles hétéromorphes)
Pourquoi ? Le génome est le même (n ou 2n), mais l’expression des gènes diffère

27 Terminologie La cellule reproductrice
La structure qui produit ces cellules La génération qui produit ces cellules Gamète Gamétocyste ou gamétange* Gamétogène Spore Sporocyste ou sporange* Sporogène Carpoconidie Carpoconidiocyste Carpoconidiogène Conidie Conidiocyste ou conidiange* Différence entre –cystes et –anges : voir plus loin Cette terminologie unificatrice remplace des centaines de termes redondants (souvent un par taxon !) … et contradictoires (le même terme désignant des choses différentes selon le taxon)

28 Différences entre -cystes et -anges
Paroi cellulaire Cellule mère Sporo-cyste ou gamé-tocyste Spores ou gamètes Ga-mète fe-melle On nomme archégone un gamétange femelle qui comporte un seul gamète et s'ouvre par un col Enveloppe cellulaire Sporan-ge ou gamé-tange Cellule mère Cellule mère des spores ou gamètes Cellule mère de l'enveloppe Sporanges et gamétanges sont spécifiques des Embryobiontes (Viridiplantae, Archaeplastidia)

29 Evolution des biocycles
 Les biocycles à 1 génération haploïde (haplophase) sont généralement considérés comme ancestraux  Les biocycles à 2, 3 (jusqu’à 11) générations sont considérés comme plus ‘évolués’ (caractère dérivé) que ceux à une génération haploïde  Les biocycles à 1 génération diploïde (diplophase) sont généralement considérés comme les plus ‘évolués’ (= récents) Ce n’est qu’une hypothèse, basée sur certains taxons (Viridiplantae et Chromobiontes). Il y a des exceptions

30 Les principaux types de gamie
Annexe Les principaux types de gamie

31 Gamétogène femelle (n) Gamétogène femelle (n)
Les différents types de gamie L'appareil végétatif est symbolisé ici par un rectangle de quelques cellules. Cercle vide dans les cellules : noyau haploïde (n chromosomes) Gamétogène mâle (n) Gamètes mâles (M) Gamétogène femelle (n) Gamète femelle (F) Trichogyne Gamétogène femelle (n) Gamétogène mâle (n) Gamètes M Gamète F Gamète mâle disséminé non mobile, gamète femelle non disséminé, sans filament capteur : protrichogamie Gamète mâle disséminé non mobile, gamète femelle non disséminé, équipé d'un filament capteur (= trichogyne) : trichogamie

32 Gamétogène mâle (M) (n) Gamétogène femelle (F) (n) Gamétocyste M
Gamètes M Gamète F Gamétogène mâle (M) (n) Gamétogène femelle (F) (n) Gamétocyste M Gamètes M Gamète F Gamète mâle disséminé mobile, gamète femelle non disséminé : oogamie Gamète mâle disséminé mobile, gamète femelle disséminé non mobile : fucogamie Gamétogène mâle (M) (n) Gamétogène femelle (F) (n) Gamè-te M Gamète F Gamétogène mâle (M) (n) Gamétogène femelle (F) (n) Gamètes M Gamètes F Gamètes mâles et femelles non dissémi-nés et mobiles. Le rapprochement des in-dividus permet la gamie : cystogamie Gamètes mâles et femelles disséminés et mobiles (undulipodiums) : planogamie

33 1 2 3 4 Gamétogène – (n) Gamétogène + (n) Sporogène n + n
Les cellules apicales des gamétogènes + et – se dirigent l'une vers l'autre 2 3 4 Sporogène n + n Les cellules apicales des gamétogènes + et – (bien que somatiques) fusionnent (se comportent comme des gamètes)  un zygote. Mais les noyaux ne fusionnent pas Le zygote à deux noyaux donne naissance à un sporogène à 2 noyaux (n + n = dicaryotique) Ce type de gamie, dont les gamètes ne sont ni individualisés, ni disséminés, est une somatogamie

34 Gamétogène femelle (n)
D'autres types de gamie existent, dont la siphonogamie, spécifique aux Magnoliophytes et aux Oobiontes Les fausses gamies Les gamétogènes mâles ont disparu. Le noyau (n) du ga-mète femelle se di-vise. Les deux no-yaux (n) fusionnent  pseudo-zygote (2n) : Autogamie. Ex. : certains Ascomycètes Gamétogène femelle (n) Gamète F Gamète F Gamétogène femelle (n) Les gamétogènes mâles ont disparu (ou non). Le noyau (n) du gamète fe-melle amorce une mitose (doublement des chromosomes), mais le noyau n'achève pas sa division (les 2 stocks de chromosomes ne se séparent pas)  pseudo-zygote (2n) : mitogamie

35 Que signifient ‘dissémination’ et ‘mobilité’ ?
Dissémination : l’élément reproducteur se détache de l’individu qui l’a produit. Il se déplacera par ses propres moyens (mobile) ou sera entraîné par le vent, le courant, un insecte, etc. Individu Elément reproducteur Mobile : une fois disséminé, l’élément reproducteur est capable de se déplacer par ses propres moyens (undulipodiums, mouvements améboïdes, etc.) Cellules mobiles

36 Options avancées

37 Les auto-duplications de chromosomes
n  2n 2n  4n Sans gamie (= sans fusion de gamètes) Symbole dans les cycles : Les divergences Les cellules reproductrices d’une génération peuvent donner deux générations (A et B) fonctionnellement et morphologiquement différentes Généralement, le % de A et B est statistiquement fixé A partir d’un même génome, expression différentielle des gènes ? Symbole dans les cycles :

38 Exemple de biocycle avec divergences
Généra-tion 3 (n) Génération 2 (n) Cycle digénétique haplophasique (générations 1 et 2) Se rencontre chez des Chromobiontes peut-être ancestraux Absence de sexualité (gamie-méiose) Génération 1 (n) Noter que la génération 3 constitue une ‘fuite dans le cycle’ : elle ne redonne jamais les générations 1 et/ou 2)

39 : : Exemple de biocycle avec divergences et auto-duplications Plan de
Sporogène super-femelle (2n) Sporogène hyper-fe-melle (4n) Gamétogène femelle (n) Plan de symétrie : Sporogène (2n) Gamétogène mâle (n) Sporogène hyper-mâle (4n) Une partie du biocycle à 11 générations d’Ectocarpus (Chromobiontes, Straménopiles) (simplifié !!) Conidiogène mâle : Sporogène super-mâle (2n)

40 : Symboles utilisés pour schématiser les biocycles ~ CS Cellule souche
Gamète Gamie (plasmogamie + caryogamie) Plasmogamie Caryogamie Oeuf (= zygote) Zygote à deux noyaux haploïdes Carpoconidie CS Cellule souche P Propagule Conidie : Méiose (réduction chromatique) Spore ~ Ce symbole indique que la spore fonctionne comme gamète Dissémination Haplophase Autoduplication des chromosomes Diplophase Micthaplophase Divergence = = = Dicaryophase Tétraphase

41 Bonne lecture !