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La photosynthèse des plantes vasculaires. Table de matières Les premières 2 heures: la membrane thylacoïdale (photosystème II, cytochrome b6/f, photosystème.

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1 La photosynthèse des plantes vasculaires

2 Table de matières Les premières 2 heures: la membrane thylacoïdale (photosystème II, cytochrome b6/f, photosystème I et ATP-synthase) La troisième heure: les systèmes antennaires des photosystèmes II et I La quatrième heure: le cycle Calvin Benson, plantes C 3, C 4 et CAM

3 Les buts: une compréhension 1. de la structure et la fonction des complexes protéiques des membranes thylacoïdales 2. du transport délectrons entre le côté donneur du photosystème II et le côté accepteur du photosystème I 3. de la régulation de lutilisation/dissipation dénergie absorbée dans lantenne du photosystème II 4. de linteraction entre la chaîne de transport délectrons et le cycle Calvin-Benson 5. des différences entre le métabolisme des plantes C3, C4 et CAM

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5

6 La formule générale de la photosynthèse des plantes: lumière CO 2 +2H 2 O (CH 2 O) + H 2 O + O 2 chlorophylle Van Niel, 1931

7 Derrière la réaction générale de la photosynthèse se cachent deux processus: 1.Une chaîne de transport délectrons comparable à celle trouvé dans les mitochondries 2.Un cycle des réactions biochimiques comparable au cycle de lacide citrique dans les mitochondries

8 Les mitochondries Les chloroplastes Un flux délectrons du NADH à lO 2 Un flux délectrons de l H 2 O au NADP + protons

9 Une comparaison entre les chloroplastes et les mitochondries: 1. Les chloroplastes reduisent le NADP, en revanche les mitochondries consomment le NADH 2. Chloroplastes scindent H 2 O et produisent O 2, en revanche mitochondries produisent H 2 O à partir de O 2 Mais, les chloroplastes et les mitochondries, tous les deux, fonctionnent commes des pompes des protons

10 Des éléments nécessaires pour la transformation de la lumière en énergie chimique Ou une description de photosystème II

11 Une membrane: Pour la récolte de lumière optimale une orientation fixe est nécessaire 1

12 2 Un complexe protéique comme un portemanteau pour les cofacteurs et les chromophores

13 Chlorophylle Les chromophores comme la chlorophylle pour labsorption des photons 3

14 4 Un mécanisme de séparation des charges pour la conversion de lénergie lumineuse en énergie chimique DAdevientD+D+ A-A- Dans le photosystème II le donneur D est la chlorophylle et laccepteur A est la phéophytine (chlorophylle sans Mg)

15 5 La stabilisation de la séparation des charges D3D3 D2D2 D1+D1+ Les déplacements du trou électronique A1-A1- A2A2 A3A3 Les déplacements de lélectron 6 Une source délectrons

16 Comment ça fonctionne dans le chloroplaste?

17 1 stroma lumen

18 La protéine dantenne comme un portemanteau pour les molécules de chlorophylles et de caroténoides 2 3

19 4 + 5 Les donneurs et accepteurs D 1 = le P680 (*) D 2 = la tyrosine Z D 3 = le cluster de manganese A 1 = la phéophytine A 2 = la quinone A (Q A ) A 3 = la quinone B (Q B ) (*) Lénergie capturée par lantenne se déplace en direction dune paire de chlorophylles. Cette paire est appelée le P680 (ou pigment 680) parce que cette paire de chlorophylles absorbe la lumière de 680 nm.

20 La quinone

21 Séparation des charges entre le P 680 et le phéophytine: ~3- 20 ps Pheo - - Q A : ~250 ps Q A - - Q B : µs Q A - - Q B - : ~400 µs Échange de Q B H 2 : 1-2 ms

22 Léchelle de temps 1 fs = 1 femtoseconde = s (le transfert dénergie, par exemple entre les chlorophylles a et b) 1 ps = 1 picoseconde = s (la séparation des charges) 1 ns = 1 nanoseconde = s (le transfert dun électron de phéophytine à Q A ) 1 µs = 1 microseconde = s (le transfert délectrons entre Q A et Q B ) 1 ms = 1 millisceconde = s (léchange dune molécule Q B ) Photosystème II

23 A2-A2- D 1 + = 1 A2-A2- D 2 + = 1200 A2-A2- D 3 + = Une augmentation de la distance entre lélectron et le trou stabilise la séparation des charges fois ! 5 Stabilisation de la séparation des charges Mn-cluster = D 3 Tyr Z = D 2 P680 = D 1 Pheo = A 1 Q A = A 2 Q B = A 3 30 s 120 ms 0.4 – 1.5 s Séparation des charges PS II 100 µs A3-A3- D 3 + =

24 La source délectrons 6

25 La formule générale de la photosynthèse: lumière CO 2 +2H 2 X (CH 2 O) + H 2 O + X 2 chlorophylle Van Niel, 1931 Pour les plantes et les cyanobactéries lX est loxygène (O) et pour les bactéries photosynthétiques lX est le soufre (S)

26 Le photosystème II utilise un cluster de 4 molecules de manganèse pour une reduction chimique de leau Comment nous savons quil sagit dun cluster de manganèse ?

27 Traitements qui empêchent la production de loxygène Chaleur (45-50 °C) > 1 mM de hydroxylamine (NH 2 OH) Les chloroplastes dans 0.8 M du tampon Tris (pH 8) Ces traitements causent une libération des molécules de manganèse 1

28 - Des algues cultivés en absence de manganèse sont incapables de produire de loxygène - Laddition de manganèse restaure la production de loxygène 2

29 Conclusion: le manganèse est important pour la production de loxygène Et, il était possible de calculer que la photosynthèse a besoin de 4-6 molécules de manganèse par centre réactionnel

30 Comment fonctionne ce cluster de manganèse ?

31 Un transfert délectron avec un demi-temps de > 100 µs Single turnover flash Un flash de lumière avec une intensité très forte (>10 fois lintensité de soleil) et beaucoup plus court que 100 µs (quelques µs) e.g. un flash laser ou un flash xenon

32 La rélation entre la production de loxygène et le numéro des éclairs très courts (quelques microsecondes): des oscillations avec une périodicité de 4 Lobservation de Pierre Joliot

33 Il y a une oscillation de période 4 Le signal est amorti Il ny a pas de production doxygène pendant les premiers deux éclairs Il y a une oscillation de période 4, mais le premier maximum est après léclair 3

34 La base du modèle: - il y a 5 états: S 0 – S 4 - létat S 4 nest pas stable - lors de chaque éclair très court, le système est capable davancer de 0 (un échec), 1 ou 2 (double hit) état(s). - en obscurité le système est dans létat S 1 - il y a une oscillation de période 4 - le signal est amorti - il ny a pas de production doxygène pendant les premiers deux éclairs - il y a une oscillation de période 4, mais le premier maximum est après léclair 3 Le modèle de Bessel Kok D3D3 D2D2 D1D1

35 Conclusion: Le cluster de manganèse et son environnement passe chaque cycle par 5 états redox

36 La deuxième quinone (Q B ) a trois fonctions: - stabilisation de la séparation de charge - transporteur mobile délectrons - transporteur mobile des protons

37 Molécules de plastoquinone comme Q B ont une queue longue. Pour sassocier à photosystème II les molécules fait un mouvement à tire-bouchon.

38 La structure protéique

39 Typique pour les protéines membraniques: des hélices alpha transmembraniques Les modèles pliables des deux polypeptides du centre réactionel: D1 et D2 * * (le D = diffuse, parce que sur un gel les bandes des D1 et D2 sont diffuse). La membrane thylacoïdale

40 Une hélice transmembranique: acides aminés hydrophobiques comme glycine, serine, alanine, phenylalanine, leucine, histidine ou tyrosine. Le modèle dune hélice alpha Cest possible de détecter des hélices transmembraniques dans des séquences des acides aminés: les hélices transmembraniques forment des groupes des acides aminés hydrophobes

41 Le centre réactionel de photosystème II La structure cristal de photosystème II: un forêt des hélices alpha Ferreira et al. 2004

42 Resumé Les fonctionnes de photosystème II : - Le recolte de lumière - La création dune séparation de charge - La stabilisation des charges - La donnation des électrons (cluster de manganèse) - La libération des protons dans le lumen

43 Pool de plastoquinone et cytochrome b 6 /f

44 Réduction = Plastoquinone + 2 électrons + 2 protons Plusieurs photosystèmes II partagent 1 pool de plastoquinone. Avantage: linactivation dun photosystème II na pas deffet sur lactivité de la chaîne entière parce que les autres photosystèmes II qui partagent le pool peuvent compenser la perte. Les fonctionnes de pool de plastoquinone: -Tampon entre le photosystème II et la cytochrome b-f (comme un accordéon) -Transporteurs mobiles des électrons -Transporteurs transmembraniques des protons pour la création dun gradient des protons Pool de plastoquinone

45 Des représentations schématiques de cytochrome b-f La structure cristal du cytochrome b-f (Le cytochrome b-f est un dimère) Deux parties du dimère

46 Le cycle Q Les 2 électrons de PQH 2 sont distribués entre le cytochrome f et le cytochrome b. Après 2 cycles de ré- oxidation de PQH 2, les deux électrons sur les deux cytochromes b sont utiliser pour la réduction dune molécule PQ. Le seul but du cycle Q est une augmentation du nombre des protons libérés dans le lumen par chaque électron transféré.

47 Gradient de proton La réduction de leau: 2 H 2 O + 4 photons donnent 1 O e - (= 2 PQH 2 ) + 4 H + - Loxydation de 2 molécules PQH 2 donne 4 e H + - Le cycle Q: lutilisation de 2 e - (par 2 molécules de PQH 2 ) pour la réduction dune molécule de plastoquinone. Ça donne 2 H + extra. - Un de ces deux électrons est utilisé pour un autre cycle. Cet électron donne 1 H + extra; tous les cycles suivant: , etc. donne ensemble finalement un autre proton. - Cest-à-dire: chaque 4 séparations des charges environ 12 protons sont libérés dans le lumen. LATP synthase a besoin de 4 protons par molécule dATP: 12 protons = 3 molécules de lATP Lacidification du lumen est accompagnée par une alcalisation du stroma!

48 Plastocyanine La connexion entre le photosystème II et le cytochrome b-f est composé dun pool de molécules de plastoquinone La connexion entre le cytochrome b-f et le photosystème I est composé dun pool de plastocyanine Le centre réactionnel de plastocyanine (une petite protéine) contient une molécule de cuivre. (N.B. les cyanobactéries peuvent remplacer plastocyanine avec un cytochrome en cas dun déficit de cuivre.)

49 La photosynthèse, pourquoi a-t-elle besoin de deux photosystèmes? Plastoquinone nest pas capable de réduire NADP + Dans le schéma Z les réactions redox sont arrangées en fonction de leur place sur une échelle énergétique Le ligne bleu indique que PQH 2 (plastoquinone réduit) plus bas sur léchelle énergétique que NADPH. Cest-à-dire que PQH 2 ne peut pas réduire NADP + Seulement après la deuxième séparation des charges dans photosystème I, lénergie redox est suffisante pour la réduction de NADP +

50 Dimère de chlorophylle Pheophytine vs chlorophylle Plastoquinone vs phylloquinone Les premiers transferts des électrons dans photosystème II et I sont très similaires. Le centre réactionnel se composé des deux molécules de chlorophylle. Laccepteur primaire est phéophytine dans photosystème II (chlorophylle sans magnésium) et chlorophylle dans photosystème I. Et laccepteur secondaire est un plastoquinone dans photosystème II et un phylloquinone dans photosystème I. = les parties differentes

51 Ils ne sont pas seulement les cofacteurs des photosystèmes II et I, qui sont similaires; la structure des hélices alpha est aussi presque identique pour les deux photosystèmes Cest une indication que dans lévolution il y étais une duplication des gènes des photosystèmes. Cest-à-dire quil existe un ancêtre commun des photosystèmes I et II.

52 Le côté accepteur de photosystème I nest pas comme photosystème II: Il y a 3 clusters fer-souffre qui transfert les électrons en direction de ferredoxin

53 Une résumé du transport des électrons: le schéma Z Finalement, catalysé par lenzyme ferredoxin- NADP + -reductase (FNR) ferredoxin peut réduire NADP + FNR est inactif en obscurité. Lenzyme est activé par une alcalinisation du stroma après quelques secondes dillumination.

54 Photosystème I de cyanobactéries On a fait aussi des cristalles de photosystèmes I:

55 ATP-synthase

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57 LATP-synthase était isolée, renversée et stabilisée On sait comment lATP-synthase fait une rotation interne?


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