L2 – S3 – CD7 Bioénergétique,Biochimie,Métabolisme CM5 – Chaîne respiratoire et cycle de Krebs

Adapté de « Biochimie des aliments / Diététique du sujet bien portant ». M Frénot & E Vierling. 2001, Doin Eds Du muscle à la viande : 2 ème étape

Avec des électrons à donner 3 3. La chaîne respiratoire La chaîne respiratoire est le nom de la succession de réactions chimiques qui permet de lier la dégradation des nutriments consommés avec l’oxygène inspiré. Elle passe par un phénomène d’oxydo-réduction, c’est à dire un échange d’électrons et se déroule dans la mitochondrie Elle est à l’interface entre respiration (comburant), alimentation (carburant chimique) et contraction musculaire (phénomène mécanique).

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Processus qui fournit l’ATP aux cellules est appelé la phospho- rylation oxydative et se déroule dans dans la chaîne respiratoire mais n’est pas synonyme (chaine est un parcours d’électrons) H+ O 2 H2OH2O NADH2 électron H+ 3. La chaîne respiratoire 5

NADH+ H + (NADH 2 ) : Nicotinamide adenine dinucléotide réduit NAD + : Nicotinamide adenine dinucléotide oxydé FADH 2 : Flavénine adenine dinucléotide réduit 3. La chaîne respiratoire Coenzyme Q ou Ubiquinone Cytochrome C 6

3. La chaîne respiratoire 7 Le complexe I fait entrer 4 protons dans l’espace intermembranaire et prend 2 électrons au NADH 2 Le complexe II récupère les électrons du FADH 2 mais ne fait entrer aucun proton Le complexe III permet de nouveau le transport de 4 protons dans l’espace intermembranaire et transmet les électrons du complexe II Le complexe IV permet le transport de 2 protons dans l’espace intermembranaire et fait sortir les électrons dans la matrice où l’oxygène va les récupérer et former de l’eau Les 10 protons passeront par la pompe à proton ATP-synthétase pour former l’ATP NADH 2 donne donc 10 H+, et FADH 2 seulement 6

8 3. La chaîne respiratoire

1.La mitochondrie est la seule structure du corps sachant faire de l’ATP à partir de protons et d’électrons en utilisant l’oxygène 2.Ce processus est appelé chaîne respiratoire car il s’agit d’une chaîne de protéines qui utilise l’oxygène 3.Ce phénomène est appelé phosphorylation oxydative car : l’énergie obtenue est l’ATP et provient de la phosphorylation de l’ADP avec récupération des électrons et des protons par l’oxygène pour faire de l’eau 3. La chaîne respiratoire 9

Les étapes de la chaîne respiratoire 1.Transports de protons (ions H+) de la matrice mitochondriale à l’espace intermembranaire 2.=> concentration en protons plus forte à la périphérie externe de la membrane interne qu’à sa périphérie interne => gradient trans-membranaire de protons 3.=> mise en route du canal terminal porteur d’une enzyme : l’ATP synthase 4.Ions H+ sont transférés à l’oxygène (O 2 ) après récupération de l’électron ce qui donne lieu à la formation de molécules d’eau (H 2 O) mais aussi de chaleur 3. La chaîne respiratoire 10

11 3. La chaîne respiratoire ATP Synthase Sont des protéines = succession d’acides aminés Représentent 15 % de la masse protéique de la membrane mitochondriale. Fonctionnent comme des turbines moléculaires Une partie tourne (rotor, intramembranaire, en bleu violet sur l’image) Une partie reste fixe (stator, intramatriciel, en rose rouge sur l’image) C’est sur la partie fixe que la synthèse de l’ATP se produit

12 3. La chaîne respiratoire

3. La chaîne respiratoire Formation d’ATP successivement dans l’une des 3 sous- unités β de l’ATP Synthase (tour cran par cran) 13

3. La chaîne respiratoire Energie générée par les mouvements de protons n’est pas transformée en électricité mais en énergie chimique 1) 2 H + donnent une énergie de 52,6 kcal/mol 2) Il faut 8 kcal/mol pour synthétiser 1 ATP => le NADH 2 devrait donc fournir au moins 6 ATP Mais rendement est de moins de 50%, => NADH 2 ne fournit que 3 ATP, et le FADH 2 seulement 2 ATP

3. La chaîne respiratoire Les navettes NADH 2 amènent l’hydrogène à la chaîne respiratoire 15

3. La chaîne respiratoire Ses protons passent dans l’espace intermembranaire et ses électrons sont pris en charge par le coenzyme Q 16

3. La chaîne respiratoire Ses électrons sont ensuite pris en charge par le cytochrome C avec de nouveau passage de protons matriciels dans l’espace intermembranaire. L’O 2 récupère les électrons et avec des protons matriciels forme de l’eau 17

3. La chaîne respiratoire En s’engouffrant dans le dernier complexe, les protons intermembranaires mettent en action l’ATP synthase qui crée de l’ATP avec l’ADP matriciel 18

3. La chaîne respiratoire L’oxygène récupère les électrons dans le complexe IV et avec des protons matriciels forme de l’eau 19

3. La chaîne respiratoire Les navettes FADH 2 amènent l’hydrogène à la chaîne respiratoire 20

3. La chaîne respiratoire 21

3. La chaîne respiratoire 22

3. La chaîne respiratoire Pour sortir de la mitochondrie et rejoindre le cytosol c’est à dire le sarcomère, l’ATP emprunte d’une part la navette Phosphocréatine (PCr) et l’activation de la créatine kinase (CK) = franchissement de la membrane externe 23

Adapté de « Biochimie des aliments / Diététique du sujet bien portant ». M Frénot & E Vierling. 2001, Doin Eds Du muscle à la viande : 3 ème étape

Ce sont des navettes NADH 2 et FADH 2 qui amènent l’hydrogène à la chaîne respiratoire Le cycle de Krebs Le cycle de Krebs est la succession de réactions enzymatiques «circulaires» d’où provient une grande partie de ces navettes

4. Le cycle de Krebs On appelle cycle de Krebs une succession de réactions chimiques dont chacune possède une enzyme particulière pour la faire se réaliser, et qui est appelée cycle car elle revient à son point de départ Ses rôles sont de : 1.fournir des NADH 2 et FADH 2 à la chaîne respiratoire 2.finir d’enlever les derniers carbones (décarboxylation puisque le carbone part avec des atomes d’O 2 contenus dans la molécule) à ce qu’il reste du glucose initial 3.fournir quelques ATP

Krebs Glycolyse L’étape mitochondriale du métabolisme énergétique La mitochondrie est partagée en deux étapes distinctes : cycle de Krebs et chaîne respiratoire Ce qui entre dans la mitochondrie c’est le pyruvate La glycolyse est une succession de 9 réactions chimiques successives et a lieu en dehors de la mitochondrie

Il aboutit à la formation d’1 seul ATP Il aboutit à la production de 2 CO 2 qu’il faudra éliminer La première étape est une molécule à 6C (citrate) issue d’une molécule à 4C (oxaloacétate) => molécule qui entre a donc 2 C C Il aboutit à la formation de 3 NADH2 et 1 FADH2 ce qui nécessite la présence de 3 NAD+ et d’1 FAD+ 4. Le cycle de Krebs

Le coenzyme A est un activateur de molécule Le cycle de Krebs s’appelle aussi cycle tricarboxylique car sa première étape (citrate) contient 3 radicaux carboxyl L’enzyme qui dégrade le succinate (succinate déshydrogénase) est utilisée en recherche pour connaître l’activité du cycle de Krebs (biopsie musculaire) 4. Le cycle de Krebs

Le coenzyme A est un activateur de molécule Le O 2 qui est dans le CO 2 qui va être produit vient EXCLUSIVEMENT de la molécule qui entre dans le cycle de Krebs et non de l’O 2 qui est inspiré L’oxalo-acétate est indispensable pour que le cycle puisse s’accélérer 4. Le cycle de Krebs

3 NADH2 + 1 FADH2 = (3 × 3) + (1 × 2) = 11 ATP dans la chaîne respiratoire Comme 1 glucose donne 2 acétyl-CoA => 1 glucose donne 2 × 11 = 22 ATP par les navettes NADH2 et FADH2 et 2 ATP directement = 24 ATP via le cycle de Krebs « Biochimie des Activités Physiques ». JR Poortmans & N Boisseau. 2002, De Boeck Eds 2 carbones (acétyl-CoA) + 4 carbones (oxalo-acétate) = 6 carbones du citrate Pas d’oxalo-acétate => pas de cycle de Krebs 1 glucose donne donc le bilan d’un cycle de Krebs de 2 acétyl-CoA × × Bilan : 3 NADH2 + 1 FADH2 + 1 ATP + 2 CO2 Le glucose ayant 6 C, il aboutit à 2 acétyl- CoA par glycolyse Le CO 2 sera récupéré dans l’expiration Comme il ne peut venir que du métabolisme, il témoigne de la fourniture d’énergie En faisant le rapport du CO 2 produit sur l’O 2 utilisé = quotient respiratoire

4. Le cycle de Krebs

H+ « Biochimie des Activités Physiques ». JR Poortmans & N Boisseau. 2002, De Boeck Eds L’acétyl-CoA peut provenir du pyruvate, dernière étape de la glycolyse La nécessité de l’oxygène pour aboutir à franchir cette étape est expliquée sur la figure ci-contre Ainsi, l’oxygène est nécessaire pour faire passer la glycolyse en aérobie parce qu’il permet de libérer les navettes NADH 2 de leur H 2 dans la chaîne respiratoire et renvoyer des NAD+ 4. Le cycle de Krebs

4. Le cycle de Krebs