Cours biologie cellulaire ULBI 101 Le cytosquelette

Définition Réseau intracellulaire de fibres protéiques. 3 familles de protéines très conservées: Microtubules: Filaments épais de tubuline (ubiquitaire, biochimie homogène) Microfilaments: Filaments fins d'actine Filamants intermédiaires (spécifique, biochimiquement hétérogène) Polymère protéique formé d’1 ou de 2 sous-unités apparentées, stabilisées par des protéines annexes Structure dynamique par polymérisation/ dépolymérisation

Fonctions 1. Formes cellulaires « ossature » Micro-villosités Flagelles, cils Pédoncule (neurone) Adhésions intercellulaires Résistance mécanique Etc 2. Mouvements « musculature » Intra-cellulaires: organites, vésicules, chromosomes, etc Cellulaires: Endocytose, pseudopodes de phagocytose, contraction musculaire, mobilité flagellaire et vibratile (cils), migrations Cellulaires, etc 3. Cellule végétale (microfilament et cyclose) 4. Bactérie?

Endocytose et Clathrine P31-32 Récepteurs Ligand Clathrines Vésicules d’Endocytose.

Les filaments intermédiaires (P37) Regroupent 5 classes de protéines la vimentine des cellules mésenchymateuses et sanguines, les kératines des cellules épithéliales, les neurofilaments des cellules neuronales, les gliofilaments des cellules gliales, la desmine des cellules musculaires. Forment des filaments de 8 à 10 nm de diamètre. Ils servent principalement à la structure de la cellule et au maintien de sa forme ainsi qu'à l'ancrage des organites. Ils ne sont pas capables de mouvement et sont très stables.

Structure des Filaments intermédiaires Le monomère: Polypeptides à hélice a qui s’autoconnectent par leurs extrémités N et C-ter P37 Une hélice de 10 nm de diamètre

Filaments intermédiaires et … Lamina (lamine) (P37) (P42) Cadherin-like Desmosome (P42) Filaments de Kératine

Les Microtubules Tubes creux et épais: Dext=25nm et Dint=10 nm Protofilament = Doublets a et b de Tubulines polymérisées. 1 microtubule = 13 protofilaments S’associent en réseau en partageant des protofilaments Centres Organisateurs de Microtubules, le principal étant le centrosome constitué de deux centrioles faits de 9 triplets de microtubules Dynamique intrinsèque (Film2) Protéines annexes: Dynéine/Kinésine (cils et flagelles) 2 Centrioles Fig 5.20 = Centrosome Microtubule 1 protofilament

Photos de microtubules Mouvements intracellulaires, migration des organites et vésicules, transport axonal, séparations des chromosomes en mitose, etc. MET Confocale, marquage fluorescent

Flagelles et cils vibratiles (Cf. TD) Flagelles et Cils = expansions membranaires extracellulaires capables de battre (La différence entre les 2 structures est la taille). Composés d’un cylindre de 9 doublets de microtubules autour d’un doublet central, reliés entre eux par la Dynéine Les flagelles battent par glissement des doublets de microtubules entre eux. C'est la dynéine qui, en hydrolysant l'ATP, induit ce glissement en changeant de forme.    

Répartition des organites (Film) Les microtubules sont associés à des moteurs protéiques constitués de kinésine (+) ou de dynéine (-). Ces moteurs utilisent les microtubules comme rails pour déplacer des organites ou des vésicules. Les microtubules constituent donc le système majeur de répartition intracellulaire des organites. (-) (+) Dynéine kinésine

Microtubules et mitose Mise en place du fuseau de division et séparation des chromatides en métaphase (Colchicine!) Les asters dédoublés se déplacent à une extrémité de la cellule, filant derrière eux le fuseau mitotique (Microtubules astériens et polaires). Les Microtubules kinétochoriens partent des kinétochores au niveau des chromosomes et rejoignent les asters. - En se rétractant, le microtubule kinétochorien entraîne la chromatide. En fait, cette dernière migre le long du microtubule grâce à des molécules de kinésines fixées au niveau du kinétochore, le microtubule se dépolymérisant derrière. Microtubules

Microfilaments: filaments d’actine (P36) (P36) La polymérisation de l'actine produit un brin fin et plein (9 nm de Diamètre) en forme de double hélice; Leur polymérisation/dépolymérisation génère des mouvements qui permettent à la cellule de migrer. Mouvements de grande ampleur impliquant la déformation de la structure cellulaire : contraction, migration, pseudopode, etc. Protéines annexes: Tropomyosine stabilise l’hélice, mais surtout association à la Myosine pour coulisser.

Microfilaments et micro-villosités Surface d’épithélium d’oviducte Cils (micro- Tubules …) Micro- villositées P36 En coupe longitudinale En coupe transverçale Filaments d’actine Membrane plasmique Glycocalyx

Les jonctions Adhérentes cellulaires Cadhérine Film Jonction adhérente MICROFILAMENTS P41

Contraction musculaire, réseau sous-membranaire et câble de stress La contraction des filaments d'actine est due à une famille de protéines motrices spécifiques, les myosines, qui lient l’actine et l’ATP. Myosines et actines forment les myofilaments *. (Cell cardia) Le réseau sous membranaire est fait de microfilaments situés sous la membrane plasmique. Il permet de contrôler la forme cellre Les câbles de stress sont des microfilaments qui traversent le cytoplasme de part et d’autre de la cellule de façon à résister aux tensions. Filaments de Myosine Filaments et têtes de Myosine * Filaments d’Actine Cf.TD

Mouvement cellulaire Amibe Swimming Listeria P36

Les mécanismes d’adhésion cellulaire (P38-43) Avec « jonction »: Cell/Cell Jonction serrée (P40): pas de cytosquelette Jonction adhérente (P41): Cadhérine/Filaments d’actine Jonction desmosome (P42): Cadhérine-like/Filaments intermédiaires de kératine « Sans jonction » : Cell/Cell-Cell/MEC Cell Adhesion Molecules (CAM) Cadhérine Ig-superfamily (N-CAM) Mucin-like (lectin/Polysaccharides) Intégrine