RÉFLEXES Dr Saïd Rouhani Service de Physiologie-Explorations fonctionnelles Hôpital Cochin Cours de Neurophysiologie 3 21 octobre 2015

Objectifs Ce cours a pour objectif de transmettre à l’étudiant(e) les notions suivantes : Fonctions motrices de la moelle Définition d’un réflexe myotatique Structure et rôle physiologique d’un fuseau neuromusculaire Fonctions des motoneurones α et γ Intérêt physiologique du réflexe myotatique Définition d’un réflexe myotatique inverse Rôle physiologique d’un organe tendineux de Golgi Définition d’un réflexe d’inhibition réciproque

L’information sensitive est intégrée à tous les étages du système nerveux pour produire, en fonction du niveau de la structure concernée, des réponses motrices de plus en plus élaborées : – de simples réflexes au niveau médullaire – des réponses plus complexes d’adaptation posturale au niveau tronculaire –des réponses élaborées orientées vers le monde extérieur dans le cerveau (mouvements volontaires)

Organisation médullaire et motricité C’est dans la matière grise de la moelle épinière qu’a lieu l’intégration nécessaire aux réflexes musculaires Les signaux sensitifs pénètrent dans la moelle par les racines postérieures, acheminés par des fibres sensitives dont les corps cellulaires sont situés dans les ganglions rachidiens Ils ont deux destinations : –Niveau segmentaire médullaire –Niveaux supra-segmentaires médullaire, tronculaire ou cortical Outre les neurones sensitifs, le segment médullaire contient des neurones moteurs et des interneurones.

D’après : Guyton & Hall, Précis de Physiologie médicale, Piccin Connexions des fibres sensitives et motrices avec les inter-neurones et les motoneurones des cornes antérieures Racine motrice Racine sensitive

Connexions multi-segmentaires fibres propriospinales Plus de la moitié des fibres descendantes ou ascendantes sont des fibres propriospinales Elles font la liaison entre différents segments de la moelle Fournissent des voies aux réflexes multisegmentaires

Axe moteur du système nerveux D’après : Guyton & Hall, Précis de Physiologie médicale, Piccin Contrôle supra-segmentaire Niveau segmentaire

Représentation schématique de l’organisation des différentes voies motrices descendantes D’après : Neurosciences à la découverte du cerveau. Cortex moteur

Faisceaux corticospinaux muscle Circonvolution Pré-centrale (aire 4 etc.) pyramide D’après : William F. Ganong Physiologie médicale, De Boeck Université

D’après : Guyton & Hall, Précis de Physiologie médicale, Piccin CONVERGENCE DES DIFFERENTES VOIES MOTRICES SUR LES MOTONEURONES DE LA CORNE ANTERIEUR

REPARTITION DES MOTONEURONES AU NIVEAU DE LA MOELLE EPINIERE D’après : Neurosciences à la découverte du cerveau.

Moelle épinière Fonctions motrices (1) Les muscles striés sont innervés par les motoneurones –Les corps cellulaires sont dans la corne antérieur de la moelle –Seuls ces derniers qualifiés de « voie finale commune » commandent la contraction musculaire Au niveau de la moelle, les motoneurones ont une organisation segmentaire –Leur corps cellulaire est situé dans la substance grise médullaire de la corne antérieure –Celle-ci contient également un autre type de neurones appelés interneurones Les motoneurones de la corne antérieure donnent naissance aux fibres des racines antérieures ou ventrales de la moelle

Moelle épinière Fonctions motrices (2) Il existe deux types de motoneurones médullaires : alpha et gamma –Motoneurones alpha Responsable de la contraction musculaire Innerve de 3 à plusieurs centaines de fibres musculaires ou fibres extrafusales Le motoneurone et l’ensemble des fibres musculaires qu’il innerve constituent une unité motrice –Motoneurones gamma Innervent les fibres intrafusales du fuseau neuromusculaire Fibres de petite taille, elles constituent environ 30% des fibres rachidiennes antérieures –Il existe de plus des motoneurones beta, plus gros, qui innervent à la fois des fibres intra et extrafusales. En réponse à la stimulation gamma et beta, il existe deux types fonctionnels de réponse : dynamiques et statiques, concernant ce dernier la longueur musculaire est constante.

D’après : Neurosciences à la découverte du cerveau. Innervation des fibres musculaires à partir des motoneurones alpha et gamma Motoneurone γ Motoneurone α Fibres extrafusales Fibres intrafusales

Moelle épinière Fonctions motrices (3) Interneurones Présent dans l’ensemble de la substance grise médullaire, ils sont beaucoup plus nombreux que les motoneurones (30 fois plus.) Chaque motoneurone est innervé par plusieurs interneurones. De petite taille et très excitables, elles ont souvent une activité spontanée. Ayant de nombreuses connexions elles assurent ainsi les fonctions intégratives de la moelle. Ils sont organisés selon les circuits neuronaux divergents, convergents, décharges répétitives.

Moelle épinière Fonctions motrices (4) Système inhibiteur des cellules de Renshaw : Ce sont des interneurones de la corne antérieure, présents en grand nombre et associés aux motoneurones. Des branches collatérales de l’axone du motoneurone alpha envoie des ramifications aux cellules de Renshaw qui transmettent des signaux inhibiteurs aux motoneurones adjacents (inhibition latérale). Ainsi la stimulation de chaque motoneurone tend à inhiber les motoneurones adjacents, pour une transmission fidèle du signal initial.

Moelle épinière Fonctions motrices (5) Connexions inter segmentaires Il s’agit de fibres propriospinales ascendantes et descendantes reliant un segment de la moelle à un autre. Fournissent des voies de transmission aux réflexes multisegmentaires en particulier ceux qui coordonnent les mouvements simultanés des membres antérieurs et postérieurs.

Récepteurs sensoriels et contrôle de l’activité motrice (1) Fuseaux neuromusculaires Présents en abondance dans la partie large des muscles squelettiques, ils sont sensibles à la longueur ou à sa vitesse de variation. Appareils tendineux de Golgi Présents en abondance dans les tendons, ils détectent la tension musculaire ou sa vitesse de modification. Ces informations sont subconscientes; elles sont destinées à la moelle épinière, au cervelet au cortex cérébral…

Récepteurs sensoriels et contrôle de l’activité motrice (2) Ce retour continue d’information d’origine musculaire vers la moelle épinière et les autres structures sus-citées est essentiel au contrôle de l’activité motrice. C’est un mécanisme de rétroaction entre le muscle et le système nerveux central, qui permet un ajustement correct de l’activité motrice.

Fuseaux neuromusculaires (1) 3 à 10 mm de longueur; Contient 3 à 12 petites fibres intrafusales. Innervation motrice : Les fibres musculaires intrafusales ont des extrémités allongées rattachées aux gaines des fibres extrafusales (fibres musculaires striées) environnantes. Leur région centrale n’a que peu ou pas de filaments d’actine et de myosine, elle fonctionne comme un récepteur sensoriel. Leurs extrémités sont innervées par les motoneurones gamma. Lorsque les extrémités se contractent, la partie centrale ne se contracte pas.

Fuseaux neuromusculaires (2) Innervation sensorielle : Elle concerne la région centrale de la fibre intrafusale. Il existe 2 types de récepteurs sensitifs : Les terminaisons primaires avec des fibres nerveuses de type I : -large diamètre (17 micron), -conduction très rapide (70 à 120 m/sec), s’enroulent autour de la région centrale, - stimulées par l’étirement de la région centrale. Les terminaisons secondaires avec des fibres nerveuses de type II -petit diamètre (8 micron), -de chaque côté des dendrites de type Ia, -stimulées par l’étirement de la région centrale.

Fuseaux neuromusculaires (3) Les fibres intrafusales se répartissent en : Fibres intrafusales à sac nucléaire : Un grand nombre de noyaux sont regroupés dans un sac au centre de la région réceptrice Stimulent les terminaisons primaires Fibres intrafusales à chaîne nucléaire : Les noyaux sont disposés en chaînes Stimulent les terminaisons primaires et secondaires

D’après : William F. Ganong Physiologie médicale, De Boeck Université Fibres à chaîne nucléaire Fibres à sac nucléaire ou primaire Terminaison secondaire ou en gerbe Fuseaux neuromusculaires (4) Afférent primaire la d’une fibre

Fuseaux neuromusculaires (5) L’étirement LENT de la zone réceptrice : Entraîne une réponse statique (ou tonique) des terminaisons nerveuses; Le nombre d’impulsions transmis par les terminaisons augmente proportionnellement au degré d’étirement; L’émission des signaux est continue durant toute la durée de l’étirement du récepteur, elle persiste plusieurs minutes; Sont activées les fibres à chaîne nucléaire recevant à la fois des terminaisons primaires et secondaires.

Fuseaux neuromusculaires (6) L’étirement BRUSQUE de la zone réceptrice : Provoque une réponse dynamique (ou phasique) des terminaisons nerveuses; L’allongement soudain du fuseau neuromusculaire stimule fortement les terminaisons primaires; Dès que l’étirement cesse, la vitesse de décharge retourne à une valeur proche de la valeur initiale; Les fibres à sac nucléaire qui reçoivent uniquement des terminaisons primaires sont activées par les variations rapides.

Fuseaux neuromusculaires (7) Dans le muscle au repos les fuseaux neuromusculaires ont une activité continue. Si le muscle est étiré le fuseau augmente ses décharges; S’il est raccourci il diminue ses décharges. L’intensité des réponses (statique et dynamique) est contrôlée par les fibres gamma : Une augmentation des décharges de la fibre gamma accroît la sensibilité des fuseaux. Il existe 2 types de fibres gamma : - Dynamiques qui stimulent les fibres à sac nucléaire et augmente la sensibilité du fuseau aux variations rapides. - Statique qui stimulent les fibres à chaîne nucléaire et augmente la sensibilité du fuseau lors d’un étirement stable et soutenu. Chaque type de fibre augmente la réponse correspondante.

Couplage alpha-gamma L’activation du motoneurone alpha s’accompagne de celle du motoneurone gamma (Rôle des interneurones et des neurones des voies descendantes); Le fuseau se raccourcit avec le muscle et continue à décharger. Il est ainsi en mesure : 1- de répondre à l’étirement et d’ajuster la décharge du motoneurone 2- empêche le fuseau neuromusculaire de s’opposer à la contraction musculaire.

Fuseaux neuromusculaires (8) La sensibilité du fuseau neuromusculaire est modifiée par l’encéphale Le motoneurone alpha est sous l’influence facilitatrice du faisceau vestibulospinal Le motoneurone gamma est sous l’influence –facilitatrice du faisceau réticulospinal pontique, qui reçoit les afférences du cervelet, des ganglions de la base et du cortex –Inhibitrice du faisceau réticulospinal bulbaire et du faisceau rubrospinal

Fuseaux neuromusculaires (9) D’autres facteurs influencent la décharge efférente gamma : l’anxiété, la stimulation de la peau par un agent nocif

Réflexes Définition : Les mouvements réflexes sont : des mouvements automatiques déclenchés par un stimulus spécifique (ex : un choc du tendon achilléen entraîne la contraction du triceps sural)

Réflexes médullaires L’arc réflexe est un circuit neurologique permettant la transmission d’une information sensitive au centre d’intégration médullaire et sa réponse à un organe effecteur, il met en jeu : –Un récepteur –Un neurone sensitif –Un centre d’intégration médullaire –Un motoneurone –Un effecteur Le résultat est une réaction automatique à un stimulus.

Le réflexe myotatique a pour objectif de rendre au muscle sa longueur initiale. Réflexe myotatique L'étirement passif ou actif d'un muscle entraîne une contraction de celui-ci : c’est le réflexe myotatique. étirement Force (N) Muscle et nerf

Réflexe myotatique Ou réflexe d’étirement L’expression la plus simple de la fonction du fuseau neuromusculaire Comprend un arc monosynaptique, ipsilatéral Permet de maintenir le tonus musculaire (résistance à l’étirement musculaire) et de stabiliser le corps lors du mouvement Quand le nerf moteur est coupé le muscle est flasque Il est hypertonique ou spastique quand la résistance à l’étirement augmente Si les décharges des efférents gamma diminuent, le muscle est hypotonique et si elles augmentent, il est hypertonique

Réflexe myotatique L'activité myotatique limite l’exécution de mouvements de trop grande amplitude –en limitant l'allongement musculaire –par la contraction réflexe (provoquant ainsi des raideurs musculaires) Le réflexe myotatique empêche les oscillations et les saccades dans les mouvements (fonction d’amortissement ou de lissage)

Réflexe myotatique inverse Ou réflexe tendineux de Golgi Lors d'une élongation maximale la résistance à l'allongement disparaît subitement Contribue à la régulation de la tension musculaire en provoquant son relâchement Suit un arc polysynaptique C’est un réflexe inhibiteur par boucle de rétroaction négative Inhibe les décharges du motoneurone

Réflexe myotatique inverse La stimulation des organes tendineux de Golgi permet : –une inhibition des motoneurones des muscles agonistes (qui véhiculent l'ordre de contraction) –et une facilitation des motoneurones des muscles antagonistes. Ce système permet de protéger le muscle d'un arrachement au niveau de ses jonctions myo- et ostéo-tendineuses, du fait des trop fortes tensions qui lui seraient imposées.

Organe tendineux de Golgi –Mécanorécepteur sensible à la tension musculaire et non à sa longueur (comme le fuseau) –Il est placé en série avec les fibres musculaires, situé entre le tendon et le muscle –Provoque également des réponses de type dynamique et statique –Ses afférences Ib pénètrent dans la moelle par la racine dorsale –Les signaux sont transmis par des fibres à conduction rapide vers la moelle, le cervelet, et le cortex

fibre Ib Venant de l’appareil tendineux de Golgi racine antérieur MOTONEURONE Libération d’un messager inhibiteur par l’interneurone D’après : William F. Ganong Physiologie médicale, De Boeck Université Voies Responsables du réflexe myotatique et du réflexe myotatique inverse

Réflexe d’inhibition réciproque Ce réflexe est le processus par lequel l'excitation (contraction) des muscles agonistes s'accompagne d'une inhibition (relâchement) des muscles antagonistes, et vice versa. Réflexe polysynaptique associé au réflexe d’étirement au niveau des muscles antagonistes Met en jeu une inhibition réciproque

Afférence Ia Inter-neurone inhibiteur Fuseau neuromusculaire Muscle antagoniste Motoneurone alpha INHIBITION RÉCIPROQUE DES FLÉCHISSEURS ET DES EXTENSEURS D’ UNE MÊME ARTICULATION D’après : Neurosciences à la découverte du cerveau.

Application clinique du réflexe d’étirement Le réflexe rotulien et les autres réflexes ostéotendineux : Réflexe rotulien : –La percussion du tendon rotulien qui relie les muscles extenseurs de la cuisse au tibia dans la jambe entraîne un étirement des muscles et une contraction musculaire réflexe avec l’extension de la jambe. Évaluation du degré de facilitation exercée par les centres médullaires : –Dans les lésions du faisceau corticospinal (pyramidal) il y a une diminution de l’effet inhibiteur de l’encéphale sur la moelle : Les réponses réflexes sont augmentées.

Motoneurone alpha REFLEXE MONOSYNAPTIQUE D’ EXTENSION DE LA JAMBE Tendon du quadriceps Afférence Ia Quadriceps Fuseau neuromusculaire D’après : Neurosciences à la découverte du cerveau. Réflexe rotulien

Réflexes de flexion impliqué dans le mouvement de retrait des membres -Arc réflexe complexe : polysynaptique et intersegmentaire -Fait aussi intervenir des interneurones excitateurs -Plus lent que le réflexe myotatique -Stimulus aversif

D’après : Neurosciences à la découverte du cerveau. REFLEXE DE FLEXION POLYSYNAPTIQUE ET INTERSEGMENTAIRE

Réflexe d’extension croisée Activation des muscles extenseurs du membre controlatéral Inhibition réciproque Compensation de la charge représenté par le soulèvement de la jambe imposée aux muscles extenseurs antigravitaires du membre controlatéral

D’après : Neurosciences à la découverte du cerveau. REFLEXE D’EXTENSION CROISEE