Réponses des espèces animales aux changements climatiques Johanne Nahmani Centre d’Ecologie Fonctionnelle & Evolutive CNRS, Montpellier

Plan du cours 1.Introduction - Généralités 2.Réponses comportementales et spatiales 3.Réponses physiologiques & phénologiques 4.Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques 5.Conséquences sur le processus de décomposition

Concentration en CO 2 atmosphérique accrue Changements climatiques –hausse des températures : +1.8 à +4.0°C Intergouvernemental Panel on Climate Change Reports (2007 & 2014) Introduction - Généralités

Concentration en CO 2 atmosphérique accrue Changements climatiques –hausse des températures : +1.8 à +4.0°C –modification des précipitations Intergouvernemental Panel on Climate Change Reports (2007 & 2014) Introduction - Généralités Latitudes élevées Hémisphère nord et zones Intertropicales Episodes extrêmes plus fréquents Latitudes élevées

Concentration en CO 2 atmosphérique accrue Changements climatiques –hausse des températures : +1.8 à +4.0°C –modification des précipitations Modification de la végétation Intergouvernemental Panel on Climate Change Reports (2007 & 2014) Introduction - Généralités

Modification de la végétation (ex Suisse) : Shift des espèces endogènes remplacées par des espèces exotiques Intergouvernemental Panel on Climate Change Reports (2007 & 2014) Introduction - Généralités

Concentration en CO 2 atmosphérique accrue Changements climatiques –hausse des températures : +1.8 à +4.0°C –modification des précipitations Modification de la végétation Changements d’utilisation des terres Intergouvernemental Panel on Climate Change Reports (2007 & 2014) Introduction - Généralités Tous ces changements sont susceptibles d’affecter les espèces animales

Les changements d’utilisation des terres (déforestation, abandon des cultures et du pâturage, drainage...) modifient l’habitat des animaux Slash-and-burnFermeture du paysage Introduction - Généralités Intergouvernemental Panel on Climate Change Reports (2007 & 2014) Les espèces animales spécialisées sur l’habitat sont les plus affectées

Introduction - Généralités Intergouvernemental Panel on Climate Change Reports (2007 & 2014) Asner et al Ex de changement d’usage pour les milieux pâturés

Introduction - Généralités Intergouvernemental Panel on Climate Change Reports (2007 & 2014) Asner et al Ex de changement d’usage pour les milieux pâturés

Deux approches possibles : –suivi des populations à long terme dans la nature ; détection des tendances ; recherche de corrélations avec des variables climatiques –étude expérimentale des effets de certains facteurs pour prédire les réponses des animaux dans la nature Réponses des espèces animales aux changements climatiques Méthode d’études Chaque approche a ses avantages et ses inconvénients Introduction - Généralités

1- Réponses comportementales 2- Réponses physiologiques 3- Réponses adaptatives ou extinction : - Modifications brutales : sélection différentielle des individus et survie des mieux adaptés - Si les modifications de l’environnement dépassent les capacités d’adaptation : extinction des populations Les trois types de réponses correspondent à des changements environnementaux de plus en plus sévères Introduction - Généralités Réponses des espèces animales aux changements climatiques

CTmax CTmin Zone optimale Zone de stress Mort Introduction - Généralités Réponses des espèces animales aux changements climatiques CT : Critical Thermal

Plan du cours 1.Introduction - Généralités 2.Réponses comportementales et spatiales 3.Réponses physiologiques & phénologiques 4.Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques 5.Conséquences sur le processus de décomposition

1- Réponses comportementales et spatiales Enfouissement –la litière: protège des effets directs/conserve l’humidité –le sol: amplitude thermique réduite –le sol: décalage des maxima et des minima Face à une diminution de l’humidité et/ou à l’augmentation des températures :

 Burrow length increased with increasing temperature. Perreault et al., Réponses comportementales et spatiales Enfouissement

 Burrow length increased with increasing temperature  Burrowing in wetter soil (-5 kPa) < in drier soil (-11 kPa). Perreault et al., Réponses comportementales et spatiales Enfouissement

1- Réponses comportementales et spatiales  Burrow depth increased with increasing temperature Perreault et al., 2006 Enfouissement

1- Réponses comportementales et spatiales Enfouissement Changement distribution (altitude / latitude / exposition) Face à une diminution de l’humidité et/ou à l’augmentation des températures :

1- Réponses comportementales et spatiales Gradient Altitudinal Groupes taxonomiques et période étudiéesShift Altitudinal 227 species shifted to higher altitude and 102 species shifted to lower altitude, resulting in a mean increase of 25m overall Hickling et al. 2006

Transects altitudinal en Tasmani Transect B Transect C Transect D Transect A Distributional change in vegetation and fauna assemblages along an altitudinal gradient (70–1300 m) in response to climate change 1- Réponses comportementales et spatiales Doran et al. 2003

Analysis of vascular plant species richness in terms of plant life forms provides both positive and negative correlations with altitude. Tree number has a strong negative correlation with altitude (p < 0.001), which explains 69% of the variation in tree species richness. Ferns also show a strong negative correlation with altitude (p < 0.001) 1- Réponses comportementales et spatiales Doran et al Gradient Altitudinal

Alors que la composition des animaux du sol est conditionnée par la composition floristique et les driver climatiques, les espèces aériennes semblent dépendantes des caractéristiques structurelles comme la hauteur et la densité végétale Faune : Pattern saisonniers et altitudinaux 1- Réponses comportementales et spatiales Gradient Altitudinal Doran et al. 2003

Changement des zones d’hivernage chez les migrateurs Hiver plus doux : Déplacement du centre de gravité de 7 espèces 1- Réponses comportementales et spatiales Mc Lean et al 2008 Nord-est Nord-ouest Chevalier gambette l’huitrier-pie 30 ans de suivi

1- Réponses comportementales et spatiales L’abondance est positivement corrélée avec les changements de température, mais cette relation est plus marquée aux extrémités les plus froides. Cela suggère que les réponses aux changements climatiques sont principalement dépendantes de la température. Mc Lean et al 2008 Changement des zones d’hivernage chez les migrateurs Hiver plus doux : Déplacement du centre de gravité de 7 espèces

Extension vers le pôle à la limite Nord de l’aire des espèces 1- Réponses comportementales et spatiales Results are given for three levels of subsampling of data (recorded, blue; well-recorded, yellow; heavily recorded, red). Latitudinal shifts in northern range margins for 16 taxonomic groups during recent climate warming. Out of a total of 329 species analysed across 16 taxa: -275 species shifted northwards -52 species shifted southwards -2 species did not move Hickling et al. 2006

1- Réponses comportementales et spatiales Gradient Altitudinal / Latitudinal

Plan du cours 1.Introduction - Généralités 2.Réponses comportementales et spatiales 3.Réponses physiologiques & phénologiques 4.Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques 5.Conséquences sur le processus de décomposition

3 - Réponses physiologiques & phénologiques Bowler et al Classification hiérarchique des niveaux de variabilités des traits fonctionnels :

3 - Réponses physiologiques & phénologiques Variabilité entre espèces / Taxa : Shift saisonnier de la fenêtre de tolérance pour les espèces de la zone tempérée. L’augmentation de la complexité organisationnelle entre les procaryotes, les eucaryotes unicellulaires et les métazoaires est interprété comme la cause de la chute de la tolérance thermique

 résistance aux T°C basses Variabilité entre espèces / Taxa : 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Insectes

 résistance aux T°C basses Variabilité entre espèces / Taxa : 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Chill coma : Organismes pouvant maintenir un équilibre ionique permettant le maintient de la stimulation des nerfs et muscles, malgré le froid. Insectes

 résistance aux T°C basses Variabilité entre espèces / Taxa : 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Chill coma : Organismes pouvant maintenir un équilibre ionique permettant le maintient de la stimulation des nerfs et muscles, malgré le froid. Cold shock: Organismes qui augmentent la production d’acides gras afin de restaurer la fluidité membranaire induite par de basses températures. Insectes

 résistance aux T°C basses Variabilité entre espèces / Taxa : 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Chill coma : Organismes pouvant maintenir un équilibre ionique permettant le maintient de la stimulation des nerfs et muscles, malgré le froid. Cold shock: Organismes qui augmentent la production d’acides gras afin de restaurer la fluidité membranaire induite par de basses températures. Freeze avoidance : Organismes qui abaissent la température de gel (supercooling point, SCP) en utilisant des protéines antigel et cryo-protecteurs. SCP : Température à laquelle la congélation survient spontanément Insectes

 résistance aux T°C basses Variabilité entre espèces / Taxa : 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Chill coma : Organismes pouvant maintenir un équilibre ionique permettant le maintient de la stimulation des nerfs et muscles, malgré le froid. Cold shock: Organismes qui augmentent la production d’acides gras afin de restaurer la fluidité membranaire induite par de basses températures. Freeze avoidance : Organismes qui abaissent la température de gel (supercooling point, SCP) en utilisant des protéines antigel et cryo-protecteurs. SCP : Température à laquelle la congélation survient spontanément Freeze tolerance : la formation de glace de l’eau corporelle extracellulaire est tolérée. Insectes

Limite (inf. & sup) de tolérance à la chaleur Compton et al Espèces tropicales Espèces tempérées Les espèces tropicales (Roebuck Bay) ont des limites de tolérance (min et max) supérieures à celles des espèces tempérées (Wadden Sea) Les espèces tempérées montrent une plus grande capacité de survivre aux °C négatives (freezing temperatures). Leur fenêtre de tolérance est de 7°C supérieure à celle des espèces tropicales. Variabilité entre espèces : 3 - Réponses physiologiques & phénologiques

Limite (inf. & sup) de tolérance à la chaleur Compton et al Les espèces tropicales montrent à l’inverse une plus grande capacité a survivre aux fortes températures que les tempérées Prédiction : les espèces tempérées ont de plus fortes capacités invasives que les espèces tropicales Espèces tropicales Espèces tempérées Variabilité entre espèces : 3 - Réponses physiologiques & phénologiques

Variabilité entre populations: Gradient latitudinal 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Thermal tolerance (LT50) of populations of Nucella canaliculata (Oregon, California) Somero, 2010

Variabilité entre populations:  Différences significatives de résistance Les populations les plus tolérantes proviennent de l’Oregon, où la marée basse expose les escargots à des stress plus important que ceux subit par les autres populations où les marées basses se déroulent aux périodes les plus fraiches de la journée. “This patterning of thermal tolerance is a clear illustration of how heat stress varies across latitude as a consequence of interactions between temperature and the timing of the tidal cycle” 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Thermal tolerance (LT50) of populations of Nucella canaliculata (Oregon, California)

Variabilité en fonction de l'âge :  résistance aux T°C élevées Bowler et al., 2007 High temperature limits decline with insect age and into more advanced life stages Major differences in terms of insect life- stage responses to temperature selection Temperature at which 50% population mortality is estimated (ULT50) 3 - Réponses physiologiques & phénologiques

Variabilité en fonction de l'âge :  résistance aux T°C élevées Variation in high-temperature survival time with age in Drosophila melanogaster. Linear decline Bowler et al., Réponses physiologiques & phénologiques

Bowler et al., 2007 SCP : Température à laquelle la congélation survient spontanément SCP varie grandement durant l’ontogenèse chez grand nombre d’insectes. La relation n’est pas linéaire (comme attendue si la mobilité avait été un facteur clé). Les œufs sont souvent la forme la plus tolérante aux basses températures. Variabilité en fonction de l'âge  résistance aux T°C basses 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Supercooling point SCP

Variabilité en fonction du sexe :  résistance aux T°C basses Bowler et al., 2007 Adult females (48 h post- eclosion) were the least low- temperature tolerant 3 - Réponses physiologiques & phénologiques

Forme et mécanisme de résistance : Organismes Entrée en Diapause Entrée en Quiescence Activité maintenue

Deux types de dormance : diapause vs. quiescence 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Forme et mécanisme de résistance : Dormance Détérioration de l’habitat Perturbation/changement climatique PrévisibleNon prévisible Processus qui induit des changements physiologiques Pas de préparation physiologiques à long terme Diapause ou Migration saisonnièreQuiescence ou Migration non saisonnière

Terme générique couvrant tout stade de suppression du développement, qui est adaptatif et généralement accompagné d’une suppression métabolique. Forme et mécanisme de résistance : Dormance Dormance Quiescence Une réponse immédiate (pas de régulation centrale) à un déclin d’un facteur environnemental avec reprise immédiate du processus dés que le facteur se rétabli (limite physiologique) Diapause Une interruption plus profonde, endogène, avec régulation centrale qui stoppe la morphogénèse au profit d’un programme de succession de processus physiologiques. Le début de la diapause précède souvent des conditions défavorables et la fin ne doit pas coïncider avec cette période Kostal, Réponses physiologiques & phénologiques

L’arret du développement pour un passage en diapause peut prendre différentes formes : Les formes immobiles (embryons, cocons, larves, pré-pupe, pupe) qui ne s’alimentent pas, et qui mettent en place une suppression métabolique Les formes “libres” (larves, adultes) qui peuvent se déplacer et réduisent leurs activités métaboliques de façon plus superficielle Forme et mécanisme de résistance : Diapause Kostal, Réponses physiologiques & phénologiques

Phase de la diapause : La morphogénèse se poursuit mais, en réponse à des signaux environnementaux, les individus se préparent à entrer en diapause 1- Prédiapause Forme et mécanisme de résistance : Diapause Kostal, Réponses physiologiques & phénologiques

Phase de la diapause : Avant l’apparition de conditions défavorables, des stimuli sont perçus sur une période donnée, génétiquement déterminée Induction 1.2- Phase de préparation -Altération spécifique de la transcription de gènes. -Modification de comportement ou processus physiologiques comme la migration, la recherche d’habitats favorables, l’agrégation, ou le stockage de reserves enrgétiques avant l’entrée en diapause. 1- Prédiapause Forme et mécanisme de résistance : Diapause Kostal, Réponses physiologiques & phénologiques

Migrations sur de longues distances liées à la diapause Voie migratoire à l’automne Le monarque 3 - Réponses physiologiques & phénologiques

2- Diapause 1- Prédiapause La morphogénèse est stoppée et le processus de diapause commence. Forme et mécanisme de résistance : Diapause Kostal, Réponses physiologiques & phénologiques

2.1- InitiationArrêt du développement Suppression de la régulation métabolique. Les formes mobiles peuvent continuer à s’alimenter, faire des réserves, et choisir un micro-habitat plus favorable. Les préparations physiologiques s’intensifient lorsque que débute la période défavorable et le processus de diapause prend de l’ampleur. 2- Diapause 1- Prédiapause Forme et mécanisme de résistance : Diapause Kostal, Réponses physiologiques & phénologiques

Sur le terrain, les insectes qui hibernent (diapause) en hiver débutent généralement leur diapause en été et s’y maintiennent pendant l’été et l’automne. De même, les insectes avec diapause estivale entre en diapause avant le début de l’été. Même si les conditions environnementales redeviennent favorables, l’arrêt de la morphogénèse est maintenu Initiation 2.2- Maintenance 2- Diapause 1- Prédiapause Forme et mécanisme de résistance : Diapause Kostal, Réponses physiologiques & phénologiques

Des stimuli peuvent aider au maintien de la diapause. Le taux métabolique est maintenu bas et constant. Des processus physiologiques (méconnus) tendent à augmenter la sensibilité aux stimuli indiquant la fin de la diapause Initiation 2.2- Maintenance 2- Diapause 1- Prédiapause Forme et mécanisme de résistance : Diapause Kostal, Réponses physiologiques & phénologiques

Des changements environnementaux stimulent la diminution de l’intensité de la diapause jusqu’à son plus bas niveau et synchronisent les individus au sein d’une même population. A la fin de cette phase, la morphogénèse peut reprendre, sous conditions Initiation 2.2- Maintenance 2.3- Termination 2- Diapause 1- Prédiapause Forme et mécanisme de résistance : Diapause Kostal, Réponses physiologiques & phénologiques

2- Diapause 1- Prédiapause 3- Post-diapause quiescence Si les conditions sont toujours défavorables à la fin de la diapause, la morphogénèse reste interrompue. Forme et mécanisme de résistance : Diapause Kostal, Réponses physiologiques & phénologiques

a, b, c : Changement de l’intensité de la diapause (en fonction des phases et de l’environnement Forme et mécanisme de résistance : Diapause Kostal, Réponses physiologiques & phénologiques

The role of heat shock proteins (Hsps) It is clearly demonstrated that Hsp expression induced by exposure to heat and cold stress is coupled to an increase in resistance to extreme heat or cold. This relationship is now well established with regard to heat stress but is less well understood in relation to cold stress It is necessary to remember that members of several families of Hsps, that differ in molecular size (Hsp10s, Hsp20s, Hsp60s, Hsp70s, Hsp90s and Hsp100s), can be expressed in the cells of an insect. These different families may have different sub-cellular, cell and tissue distributions. Bowler et al., 2007 Forme et mécanisme de résistance : 3 - Réponses physiologiques & phénologiques

Drosophila Gehring et al., 1995 The role of heat shock proteins (Hsps) Forme et mécanisme de résistance : Vie active 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Température HSP synthesis

Desert ant Cataglyphis and Formica Gehring et al., 1995 Cataglyphis is one of the most thermotolerant land animals known. (>50°C) In Cataglyphis, protein synthesis continues at temperatures up to 45°C, whereas in the Palearctic sister group of Cataglyphis, namely Formica, it stops at temperatures above 39°C The role of heat shock proteins (Hsps) Forme et mécanisme de résistance : Vie active 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Température HSP synthesis

Oxygen limitation / Thermal tolerance Recent evidence for oxygen limited thermal tolerance arose from the observation of low and high thermal tolerance thresholds in various marine invertebrate species Haemolymph PO2 during progressive warming or cooling revealed maintenance of high oxygen levels and maximum oxygen supply only within an optimum temperature window Spider crab : Maja squinado optimum 3 - Réponses physiologiques & phénologiques

Relationship LT50 / CTmax for 4 Petrolisthes sp. Thermal sensitivity of cardiac function in porcelain crabs 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Oxygen limitation / Thermal tolerance Les fonctions cardiaques de nombreux animaux aquatiques diminuent quand la température critique (CT) est atteinte. Somero, 2009

Le taux métabolique, la taille, et/ou l’efficacité des capacités d’oxygénation expliquent les différences entre des paires d’espèces; et en particulier les moindres tolérance à la chaleur des calmar et poissons (desert pupfish) face à la chaleur. 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Oxygen limitation / Thermal tolerance Comparaison des T °C maximales tolérables chez des organismes complexes.

Poïkilothermes – la température du corps varie avec la température ambiante (T amb ) – le métabolisme augmente ou diminue avec T amb – quand T amb augmente, le stress thermique peut précéder le stress hydrique Homéothermes – la température du corps est maintenue constante (thermorégulation) – le métabolisme augmente quand T amb s’écarte de la zone de neutralité thermique – quand T amb augmente, le stress hydrique précède souvent le stress thermique 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Dehydration / Thermal tolerance Variantes entre Poikilothermes et Homéotherme

perte de 15% de l’eau initiale (survie 2 à 3 j) Humans live their entire lives within a very small protected range of internal body temperatures. The maximal tolerance limits for living cells range from about 0°C (ice crystal formation) to about 45°C (thermal coagulation of intracellular proteins); However, humans can tolerate internal temperatures below 35°C or above 41°C for only very brief periods of time 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Dehydration / Thermal tolerance

Beuchat et al Réponses physiologiques & phénologiques Dehydration / Thermal tolerance Mesure d’un indice de tolérance à la déshydratation chez 3 espèces d’amphibiens ( Eleutherodactylus)

Beuchat et al Réponses physiologiques & phénologiques Dehydration / Thermal tolerance Dehydration tolerance was independent of temperature in both E. coqui and portoricensis. Tolerance of E. antiltensis to dehydration increased significantly with increasing temperature. E. antillensis tolerated significantly more dehydration (DT=69.4) than did E. coqui (DT = 73.0).

Water loss in Belgica antarctica at 0, 75 and 98% RH at 4 °C Time until 10, 20, and 50% dehydration is reached by B. antarctica larvae (at 0, 75, and 98% RH) Benoit et al Réponses physiologiques & phénologiques Dehydration / Thermal tolerance

Larvae severely dehydrated at a slow rate (98% RH) were more temperature tolerant than those dehydrated quickly (0 or 75% RH). Benoit et al Réponses physiologiques & phénologiques Dehydration / Thermal tolerance Survivorship (%) Water loss (%)

3 - Réponses physiologiques & phénologiques Changements climatiques / phénologie

le stomoxe 3 - Réponses physiologiques & phénologiques En général, le réchauffement accélère le développement chez les poïkilothermes Changements climatiques / phénologie : Vitesse de dévelopement

3 - Réponses physiologiques & phénologiques En général, le réchauffement accélère le développement chez les poïkilothermes Changements climatiques / phénologie : Vitesse de dévelopement Mais il y a de nombreuses exceptions : - dans les populations vivant à la limite chaude de l’aire de l’espèce - chez les espèces qui ont besoin de froid pour terminer leur diapause hivernale

Chez cet insecte, une élévation de température de +3°C : avance la reproduction de ≈10 jours au printemps allonge la diapause de jours en été ♂ ♀ la phalène brumeuse 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Changements climatiques / phénologie : Avancée de la reproduction au printemps

3 - Réponses physiologiques & phénologiques Changements climatiques / phénologie : Avancée de la reproduction au printemps Le réchauffement global a déjà des impacts significatifs sur la phénologie des plantes et des animaux. => Avancée en moyenne de 5 j de la reproduction au printemps

3 - Réponses physiologiques & phénologiques Changements climatiques / phénologie : Avancée de la reproduction au printemps La majorité des espèces ont avancé leur date de reproduction (de 2 à 20j.)

Hypothèse 1 : Effet direct de la température sur la physiologie des adultes 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Changements climatiques / phénologie : Avancée de la reproduction au printemps

Hypothèse 1 : Effet direct de la température sur la physiologie des adultes Hypothèse 2 : Effet indirect de la température sur la nourriture des adultes avant la ponte 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Changements climatiques / phénologie : Avancée de la reproduction au printemps

Hypothèse 1 : Effet direct de la température sur la physiologie des adultes Hypothèse 2 : Effet indirect de la température sur la nourriture des adultes avant la ponte Hypothèse 3 : Réponse des adultes à l’apparition plus précoce des insectes après la ponte 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Changements climatiques / phénologie : Avancée de la reproduction au printemps

Espèces affectées par les hivers doux : ex. des Cynipides (hyménoptères) 5 mm 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Ponte d’œuf dans les tissus des rosiers cultivés mais aussi des églantiers sauvages provoquant la formation de galles. Leurs larves hivernent dans les galles et émergent au printemps Changements climatiques / phénologie : Emergence / Fécondité

EmergenceFécondité 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Changements climatiques / phénologie : Emergence / Fécondité Survie larvaire optimale à 0° qui décroit avec l’augmentation des températures Fécondité optimale entre 0 et -22° mais faible à 5 et 10°C

Une augmentation de température de +3°C pendant la diapause hivernale : - n’affecte pas la survie - favorise la croissance - augmente la fécondité à la fin de l’hiver 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Changements climatiques / phénologie : Croissance / Fécondité

–trade-off entre vitesse de développement et croissance quand la température augmente 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Importance des compensations physiologiques (trade-offs) : T°C => accélération du devt => taille des adultes

–trade-off entre vitesse de développement et croissance quand la température augmente –conséquence démographique : trade-off entre fécondité et vitesse de développement quand la température augmente; les femelles de petite taille ayant souvent une moindre fécondité 3 - Réponses physiologiques & phénologiques Importance des compensations physiologiques (trade-offs) : T°C => accélération du devt => taille des adultes

Plan du cours 1.Introduction - Généralités 2.Réponses comportementales et spatiales 3.Réponses physiologiques & phénologiques 4.Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques 5.Conséquences sur le processus de décomposition

Nécessité de prendre en compte tous les caractères démographiques (vitesse de développement, survie, fécondité) Choix d’un critère pour mesurer l’effet net sur la démographie d’une espèce : le taux d’accroissement des populations (r) 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

Equation d’Euler x est l’âge des femelles à chaque reproduction l x est la proportion de femelles survivantes à l’âge x m x est la fécondité des femelles à l’âge x où 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

Taux d’accroissement chez le Stomoxe (insecte diptère) Stomoxys Expériences rapides à températures constantes 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

r tend à augmenter Taux d’accroissement chez le Stomoxe (insecte diptère) 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

r tend à augmenter r reste stable Taux d’accroissement chez le Stomoxe (insecte diptère) 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

r tend à augmenter r reste stable r tend à diminuer Taux d’accroissement chez le Stomoxe (insecte diptère) 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

r (par jour) augmente de à Le réchauffement de +5°C a un effet très positif sur la population Taux d’accroissement chez le Stomoxe (insecte diptère) 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

Le réchauffement de +5°C a un effet très négatif sur la population Taux d’accroissement chez le Cynipide 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques 5 mm

Taux d’accroissement sur un arthropode saprophage, le Polydesme Facteur 1 : réchauffement climatique Facteur 2 : baisse de qualité de la nourriture (liée au CO 2 et aux changements de végétation) 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

Taux d’accroissement sur un arthropode saprophage, le Polydesme Températures d’élevage Expériences longues en environnement saisonnier (température et photopériode) 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

Effets combinés d’un réchauffement de 3.3°C et d’une baisse de la qualité de la nourriture Regime de température Atlantique Litière d’arbres Atlantiques rapport C:N bas Regime de température Méditerranéen (+ 3.3°C) Litière d’arbres Méditerranéens rapport C:N élevé 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

Taux d’accroissement sur un arthropode saprophage, le Polydesme 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

Le réchauffement a un effet positif sur r, mais il peut être modulé par une baisse de qualité de la nourriture Taux d’accroissement sur un arthropode saprophage, le Polydesme 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

Effets combinés de plusieurs facteurs sur r : Problèmes posés par les interactions Effets de la température et du CO 2 sur l’abondance d’un insecte phytophage 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

Effets combinés de plusieurs facteurs sur r : Problèmes posés par les interactions Effets de la température et du CO 2 sur l’abondance d’un insecte phytophage Les interactions imposent de tester les facteurs ensemble et non pas un par un 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques Effets combinés de plusieurs facteurs sur r : Problèmes posés par les interactions Beaucoup d’autres facteurs peuvent influencer r : –la sécheresse estivale ou l’excès d’humidité en hiver –la pollution par les pesticides –le rayonnement UV accru (couche d’ozone) –les réponses d’autres organismes capables d’interagir avec l’espèce étudiée (prédateurs, parasites, pathogènes...) –etc...

Beaucoup d’autres facteurs peuvent influencer r : –la sécheresse estivale ou l’excès d’humidité en hiver –la pollution par les pesticides –le rayonnement UV accru (couche d’ozone) –les réponses d’autres organismes capables d’interagir avec l’espèce étudiée (prédateurs, parasites, pathogènes...) –etc... En pratique, il est très difficile d’expérimenter sur plus de deux ou trois facteurs à la fois, et les facteurs « biotiques » ont été négligés. Ce qui rend les prédictions difficiles Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques Effets combinés de plusieurs facteurs sur r : Problèmes posés par les interactions

Prédiction : Dynamique des populations de papillons en Grande-Bretagne 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques

Succès prédictif des modèles pour certaines espèces… 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques Prédiction : Dynamique des populations de papillons en Grande-Bretagne

… et échec des prédictions pour d’autres espèces Les prédictions ont été particulièrement mauvaises pour des espèces spécialisées sur l’habitat 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques Prédiction : Dynamique des populations de papillons en Grande-Bretagne

Dukes, Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques Prédiction : Pour les espèces invasives

In this conceptual model, various elements of global change favor alien species, and changes in global commerce increase the rate of arrival of alien propagules. Together, these forces lead to increased numbers and coverage of biological invaders. As alien species become more prevalent, they will alter ecosystem processes and properties, many of which interact with elements of global change. Feedbacks on global change will be positive or negative, depending on the invading species and on the element of global change. 4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques Prédiction : Pour les espèces invasives Dukes, 1999

4 - Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques Prédiction : Pour les espèces invasives Dukes, 1999  CO2 : tendances pas claires  Avantage possible pour les sp. exotiques qui peuvent rapidement s’adapter  Dépots d’N : peuvent être décisifs dans certaines régions.  Les changement d’usage des sols augmenteront la prévalence des sp exotiques

Plan du cours 1.Introduction - Généralités 2.Réponses comportementales et spatiales 3.Réponses physiologiques & phénologiques 4.Effets du réchauffement climatique sur les caractères démographiques 5.Conséquences sur le processus de décomposition

5- Conséquences sur le processus de décomposition

Coulis et al., Conséquences sur le processus de décomposition Décomposition : approches expérimentales en conditions contrôlées

Mass loss as a percentage of initial dry mass of four species of shrub litter maintained for 1 month at two levels of litter moisture (control without fauna). La sécheresse diminue l’activité microbienne, ainsi que leur biomasse Coulis et al Décomposition : approches expérimentales en conditions contrôlées 5- Conséquences sur le processus de décomposition

Coulis et al Net effect of millipedes on the mass loss of four species of shrub litter after incubation for 1 month at two levels of litter moisture. La consommation par les myriapodes est bien moins sensible que celle des microorganismes Décomposition : approches expérimentales en conditions contrôlées 5- Conséquences sur le processus de décomposition

In a 5-week laboratory experiment : Comparison of decomposition of leaf litter from four temperate tree species (Fagus sylvatica, Quercus petraea, Carpinus betulus and Tilia platyphyllos) in response to four interacting factors: elevated CO 2 -induced changes in litter quality, a 3"C warmer environment during decomposition, changes in litter species composition, and presence/absence of a litter-feeding millipede (Glomeris marginata). Décomposition : approches expérimentales en conditions contrôlées 5- Conséquences sur le processus de décomposition

Rouifed et al Les fortes concentrations et températures ont un plus faible effet sur la décomposition que la qualité de la litière et la présence de Glomeris => Si le changement global induit un shift des communautés de plantes et de faune, ces co-facteurs biotiques peuvent avoir de plus forts impacts sur la décomposition et les cycles biogeochimques que l’augmentation du CO2 atmosphérique et la température. Décomposition : approches expérimentales en conditions contrôlées 5- Conséquences sur le processus de décomposition

Percentage of the remaining litter transformed in faeces after 171 days of incubation in presence of Glomeris marginata in relation to : La production de déjections est contrôlée par la température et l’humidité Production optimale à 23°C, A 30°C : la consommation devient négligeable Décomposition : approches expérimentales en conditions contrôlées 5- Conséquences sur le processus de décomposition Couteaux, 2000 The temperature

Décomposition : approches expérimentales en conditions contrôlées 5- Conséquences sur le processus de décomposition La production de déjections est contrôlée par la température et l’humidité A 23°C, la production est plus forte dans les microcosmes ré-humidifiés Couteaux, 2000 Percentage of the remaining litter transformed in faeces after 171 days of incubation in presence of Glomeris marginata in relation to : Moisture

Results of in situ experimental warming on litter decomposition rates of plant species from high-latitude or high-altitude sites. Aerts, 2006 Décomposition : approches expérimentales in situ 5- Conséquences sur le processus de décomposition Effets positifs ou négatif selon les espèces / latitude / altitude

Norby, 2001 The results of published and unpublished experiments investigating the impacts of elevated [CO2] on the chemistry of leaf litter and decomposition of plant tissues are summarized Data on litter chemistry and decomposition of plant tissue grown in elevated and ambient CO2 concentrations were gathered from participants of that workshop and from other published and pre-publication sources. Décomposition : Meta-analyse 5- Conséquences sur le processus de décomposition

Norby, 2001 Elevated atmospheric CO2 concentrations typically modify litter quality: 7.1% reduction in N concentration 6.5% increase in lignin concentration. This altered litter quality is hypothesized to slow down decomposition Nitrogen Lignin Décomposition : Meta-analyse 5- Conséquences sur le processus de décomposition

Norby, 2001 Plus de détails : Nitrogen Lignin Décomposition : Meta-analyse 5- Conséquences sur le processus de décomposition Cours de Stephan HATTENSCHWILER

Conclusions Des prévisions difficiles à cause de : –la multiplicité des facteurs en jeu dans les changements globaux –la diversité des espèces animales (e.g. migrateurs vs. endémiques étroitement spécialisés) –la diversité des réponses dans une même espèce (importance des microclimats, de l’acclimatation, de la sélection...) On essaie de combiner approches globales dans la nature et études expérimentales On discerne déjà des effets positifs ou négatifs selon les espèces, et l’on peut prévoir une recomposition des communautés

Réponses des espèces animales aux changements climatiques Johanne Nahmani Centre d’Ecologie Fonctionnelle & Evolutive CNRS, Montpellier