La Domestication du Riz Etude réalisée à partir de : Megan Sweeny, Susan McCouch, 2007. The Complex History of the Domestication of rice. Ana L. Caicedo et al., 2007. Genome-Wide Patterns of Nucleotide Polymorphism in Domesticated Rice. Beslot Olivier Yalcindag Erhan 22/11/07

Introduction Importance de la culture de riz Oryza sativa : 1 des premières espèces cultivées : chasseurs-cueilleurs devenus sédentaires + importante culture mondiale : 20% apports caloriques mondiaux et 50% asiatiques Modèle d’étude : petit génome, séquencé

Présentation du genre Oryza 4 complexes d’espèces, dont 21 sauvages officialis ridelyi grannulata sativa : 2 espèces domestiquées

sativa glaberrima

L’espèce cultivée principale : O. sativa Groupes variétaux : indica : régions tropicales d’Asie tropical japonica : régions tropicales d’Asie temperate japonica : régions tempérées d’Asie aus : tolérance sécheresse (Bengladesh) aromatic : parfumé (Himalaya)

Présentation du genre Oryza 4 complexes d’espèces, dont 21 domestiqueés officialis ridelyi grannulata sativa : 2 espèces domestiquées 5 espèces sauvages

rufipogon glumaepatula barthii longistaminata meridionalis

1. Traces de domestication Preuves archéologiques O. glaberrima : + ancienne trace riz en Afrique : N.E Nigeria, 1800 av. JC preuve présence O. Glaberrima : Mali, 300 av. JC O. sativa : + ancienne trace riz en Asie : 12000 av. JC Grains similaires à riz moderne : 4500 av. JC

Preuves morphologiques Sauvage Domestique Dispersion Eclatement enveloppe Intégrité enveloppe Taille graines Petites Grandes Dormance Forte Faible Reproduction Allofécondation : 10-50% Autofécondation : 100% Panicules Ouverts, peu grains Compacts, bcp grains Syndrome de domestication

Grain de type domestiqué (o.sativa) Structure de panicule de O.japonica Panicule immature de type sauvage Panicule mature de type sauvage Structure de panicule de O.indica Grain de type sauvage Grain de type domestiqué (o.sativa)

Preuves génétiques 1) Analyse QTLs Traits de domestication sont influencés par # locus Region centromèrique; le site de QTLs  couleur de grain  structure de panicule  dormance  éclatement Chromosome : 7 on trouve aussi autres clusters pour la domestication sur les chr 3,4,6,8,9,11,12 Ces convergences présentent cluster de domestication locus avec l’effet pléiotrope sur plusieurs traits ! Différents QTLs permettent d’identifier les populations dérivées d’accession sauvages et diverses cultivars. Différents gènes domestiques issus de la sélection ont été trouvés grâce a des études QTLs.

2) Clonage de gènes domestiqués O.Nivara X O.Indica  F2 (Analyse de QTLs) Sh4  éclatement qSH1 éclatement Rc  péricarpe couleur Un seul allèle en cause sur la maturité de la panicule du grain : absence de cet allèle nécessaire pour induire éclatement Allèle ‘non-shattering’ présent dans indica, tropical, japonica ; On attend la même mutation sur la même locus avec # polymorphisme sur locus domestiqué l'allèle se présente puis traverse les barrières géographiques, génétique puis diviser les deux sous-espèces. Le clonage des gènes, traçage, distribution c’est un phénomène courant dans la domestication du riz

Une sous-espèce a été domestiquée  croisée avec le type sauvage  transfert dans la nouvelle région L’événement de domestication a été fait indépendamment dans chaque sous-espèce  allèles “domestique” sont transférés,  sélectionnés par humains Le traçage des allèles “domestique” et gènes nous a emmené a l’origine de la domestication et leur voix de distribution Les génomes des plantes sont « vrais » témoins de domestication

Modèles de caractérisation du polymorphisme D-Tajima : < 0 pr indica et tropical japonica nbre sites polymorphes > diversité nucléotidique : excès d’allèles rares Dû à : - extension population lors domestication comportant allèles rares - sélection

Spectre de fréquence de SNP dérivées allèles ancestrales utilisées : O Spectre de fréquence de SNP dérivées allèles ancestrales utilisées : O. meridionalis (divergé ≈ 2Ma d’O. sativa) Distribution en U de la fréquence excès d’allèles rares Dû à : - multiples mutations depuis divergence - n’affecte pas O. rufipogon, donc dû à domestication

2. Analyse de “structure” des plantes domestiquées 111 genes choisis aléatoirement  72 O.sativa  21 O. rufipogon STRUCTURE : Maximum de vraisemblance : 7 groupes  5 pour O.sativa  2 pour O.rufipogon

2 clusters : - Rapide divergence après domestication - Domestication séparée a partir du même ancêtre commun Concorde avec résultats précédents : SSR et Fst

3. Modèles démographiques de la domestication du riz 1) Goulot d’étranglement Modèle : Limites : goulot seul n’explique pas l’excès d’allèles de haute-fréquence (forme en U) Divergence Mise en culture

2) Modèle démographique complexe avec migration Prise en compte de : - un goulot lié à la domestication pr chaque espèce cultivée - flux de gènes limité entre indica et tropical japonica Limites : sous-prédit l’excès d’allèles vu auparavant, signe d’une sélection récente pdt la domestication

3) Modèle incluant sélection Pour expliquer la rare distribution du polymorphisme : goulot plus balayage Autofécondation (99%) apparue avec le balayage : amplifie le signal de sélection, en relation avec recombinaison à l’origine de ce polymorphisme particulier

Comparaison de la valeur des 3 modèles Visuellement et statistiquement : goulot + migration et goulot + balayage les + ajustés

Conclusion Goulots : 1er évènements démographiques associés à domestication Domestication des 2 espèces : modèle plus complexe associant goulots très forts + sélection fixation d’allèles alternatives + autofécondation : poymorphisme particulier 2è évènement de domestication pour japonica Domestication amène à un phénotype particulier adapté à la culture

Merci de votre attention