Le muscle squelettique 1. Macro et microanatomie 2. Mécanismes moléculaires de la contraction 3. Du P.A. à la contraction 4. Mécanique de la contraction
...l‘uffizio del musculo è di tirare e non di spingere L. da Vinci
A I M Z Z Sarcomère I ~2 µm H
A I M Z Z I H I: filaments fins uniquement (8 mn) Filaments fins et épais (15 nm und 8 nm) H: filaments épais (15 nm) } A
Un muscle, >100 cellules, cm Un faisceau de fibres, <100 cellules, mm Une fibre musculaire = une cellule, µm Une myofibrille, >1000 complexes protéiques, 1 µm Myofilament, complexe protéique, 10 nm multicellulaire subcellulaire
Les filaments fins sont constitués d‘actine, de troponine et de tropomyosine
Les myofilaments épais sont constitués de molécules de myosine empilées
La myosine est un héxamère protéique constitué de deux chaines lourdes et de quatre chaines légères S2 S1
Mécanismes de glissement A.F. Huxley & Niedergerke 1954 H.E.. Huxley & Hanson 1954
Muscle relâché (étiré) Muscle totalement contracté Muscle pendant la contraction
Les têtes de myosine peuvent in vitro: 1. S‘attacher aux filaments d‘actine(formation d‘actomosine) 2. Hydrolyser l‘ATP ATP + My My-ADP-Pi My + ADP + Pi ATP + AcMy AcMy-ADP-Pi AcMy + ADP + Pi 1/0.04 s 1/ 10 s ->Actin-Bindung beschleunigt die Freisetzung der Reaktionsprodukte und damit die Gesamtreaktion um den Faktor 250
Z Z
Die Querbrückentheorie
(Rigorkomplex) Ruhender Muskel starke Bindung schwache Bindung gespannte Konformation starke Bindung Arbeitsschlag (working stroke)
Froschmuskel
Menschlicher Muskel