Anatomie Comparée du Squelette de Vertébrés.

fonctions. * donne au corps sa forme, * supporte le poids ; * point d’ancrage aux muscles, * l’ensemble muscles-squelette formant un système de leviers permettant le mouvement ; * protège les parties plus fragiles des organismes (moelle épinière, encéphale, poumons).

Du point de vue anatomique, 1/ le squelette céphalique 2/ le squelette axial (corde ou colonne vertébrale) 3 / le squelette appendiculaire (membres) associé au squelette zonal (ceintures) * Ceinture pectorale * Ceinture pelvienne

Du point de vue histologique trois types de tissus squelettiques : le tissu conjonctif, le tissu cartilagineux le tissu osseux. Les tissus squelettiques sont des tissus mésenchymateux formés de cellules anastomosées et séparées par une matrice extracellulaire. Cette matrice extracellulaire est composée des fibres conjonctives (collagène et fibres élastiques notamment) et d’une substance fondamentale amorphe.

ossification Les tissus osseux se forment à partir des tissus conjonctifs, et non à partir des tissus cartilagineux. Cette ossification peut se réaliser de 2 façons :

ossification enchondrale, responsable de la formation des os profonds. Dans ce cas, le tissu cartilagineux est tout d’abord détruit et remplacé par un tissu conjonctif d’invasion. Puis ce tissu conjonctif s’ossifie.

ossification dermique responsable de la formation des os dermiques. Le tissu osseux n’est pas précédé par un tissu cartilagineux. L’ossification se fait directement à partir de tissu conjonctif.

Du point de vue embryologique, * le mésenchyme à partir duquel se différencient les tissus squelettiques est pour l’essentiel d’origine mésoblastique. Il s’y ajoute un mésenchyme d’origine ectoblastique, issu des crêtes neurales, participant à la formation d’une partie importante du neurocrâne et de la quasi-totalité du splanchnocrâne.

Squelette céphalique Le squelette céphalique se subdivise en 2 parties: - le neurocrâne qui entoure et protège l’encéphale et les organes sensoriels pairs ; le splanchnocrâne entourant les cavités buccale et pharyngienne. Primitivement il a une fonction respiratoire mais dans la plupart des lignées, il va perdre cette fonction et entrer dans la constitution du squelette des mâchoires, du palais, de l’oreille moyenne, de la face, du cou, de la langue, du larynx et du neurocrâne

Histologiquement, , le crâne des Vertébrés peut passer par deux stades successifs - un stade cartilagineux ou chondrocrâne qui se forme par chondrification du mésenchyme. Ce crâne est définitif chez les Pétromyzontides et les Chondrichthyens. - Un crâne osseux ou ostéocrâne qui succède au chondrocrâne chez l’adulte de tous les Vertébrés Ostéichthyens.

Le chondrocrâne on retrouve toujours quatre régions : - une région éthmoïdienne antérieure et les capsules olfactives associées - une région orbitaire avec les cavités orbitaires - une région otique - une région occipitale avec le foramen magnum

Le chondrocrâne Chez les Lamproies, le chondrocrâne se réduit à la plaque basilaire Le toit de la boite crânienne est formé de tissu conjonctif. Chez les Chondrichthyens, la plaque basilaire s’étend, se recourbe dorsalement pour former la boîte crânienne cartilagineuse. Cette boîte crânienne est percée par une fontanelle antéro-dorsale, par de nombreux foramens permettant le passage des nerfs et des vaisseaux sanguins et postérieurement par le foramen magnum pour le passage de la moelle épinière. .

Le splanchnocrâne De l’avant vers l’arrière on distingue : - 1er arc viscéral ou arc prémandibulaire - 2ème arc viscéral ou arc mandibulaire - 3ème arc viscéral ou arc hyoïde - 4ème arc viscéral ou 1er arc branchial …….

Le splanchnocrâne

arc mandibulaire différencié en mâchoires. Il est formé par deux éléments pairs : * le palato- ou ptérygo-carré dorsal qui constitue la mâchoire supérieure et est relié au neurocrâne par le processus orbitaire antérieur * le cartilage de Meckel ventral qui constitue la mâchoire inférieure ou mandibule.

Le splanchnocrâne

arc hyoïde formé de deux éléments qui portent extérieurement les rayons hyoïdiens où s’insèrent les lames branchiales. Ces deux éléments sont : * le hyomandibulaire dorsal qui renforce la suspension des mâchoires en s’appuyant sur la capsule otique dorsalement et sur la mandibule ventralement. * Le cérato-hyal ventral uni ventralement à son symétrique par un cartilage impair, le basihyal.

Le splanchnocrâne

arcs branchiaux Ces arcs sont formés de 4 pièces paires : le pharyngo-branchial dorsal, l’épibranchial, le cératobranchial et l’hypobranchial. Un basi-branchial réunit ces pièces à leur symétrique. L’épi- et le cérato-branchial des 4 premiers arcs portent les rayons branchiaux. Les arcs postérieurs sont souvent incomplets. Les 1ers arcs sont en relation avec la région occipitale du neurocrâne, les postérieurs avec les 1ères vertèbres.

Le splanchnocrâne

Ostéocrâne Le neurocrâne se compose de deux parties s’ossifiant selon 2 processus différents : - L’endocrâne se compose d’os de remplacement formés par ossification enchondrale. Cet endocrâne correspond au plancher de la boite crânienne, formée à partir de la plaque basilaire. - Le dermatocrâne ou toit dermique est composé d’os dermique et forme la voûte du crâne.

L’endocrâne Les principaux os endocrâniens dont on retrouve les homologues chez les Vertébrés sont : - en région ethmoïdienne, le sphénethmoïde - en région orbitaire : le basisphénoïde - en région otique : 5 os otiques. Chez les Mammifères, trois de ces os fusionnent pour former le rocher. - en région occipitale : supra-, basi-, et deux exo-occipitaux

Le dermatocrâne ou toit dermique Formé d’os dermiques, il recouvre latéralement et dorsalement l’endocrâne. Parmi ses principaux constituants on peut citer : le nasal, le lacrymal, l’orbitaire, le squamosal, le frontal et le pariétal

Chez les Poissons le dermatocrâne constitue un revêtement complet, continu, percé seulement par la bouche, les narines, les yeux, les ouïes et l’oeil pariétal.

Chez les Tétrapodes des fenestrations apparaissent : 1. l’encoche otique logeant la membrane du tympan (oreille moyenne). Cette encoche est située au niveau de l’emplacement de la 1ère fente branchiale des Poissons (qui n’ont pas d’oreille moyenne mais seulement une oreille interne). 2. Les fosses temporales. La présence ou l’absence de ces fosses ainsi que leur nombre et leur position permet de distinguer plusieurs types de crânes

Type anapside. Amphibiens, certains Reptiles fossiles, Chéloniens présente une disposition primitive sans fosse temporale, les os des joues restant jointifs. Dans ce type de crâne les muscles des mâchoires s’insèrent sur le neurocrâne.

A partir des Reptiles actuels (sauf Chéloniens), l’écartement des os jugaux entraînent une fenestration du toit dermique en arrière de la cavité orbitaire, les fosses temporales où viennent se fixer les muscles des mâchoires. Cette fenestration évolue dans deux directions principales :

Les crânes de la lignée des diapsides ont deux fosses temporales, une fosse supérieure séparée d’une fosse inférieure par une barre post-orbito-squamosal

chez les lézards la fosse inférieure s’ouvre ventralement par rupture de la barre inférieure (quadrato-jugal).

Chez les Ophidiens il y a rupture de la barre moyenne (post-orbito-temporal) et de la barre inférieure (quadrato-jugal)

Chez les Oiseaux il y rupture de la barre post-orbito-temporal et de la barre orbitaire ce qui entraîne la fusion des deux fosses et de la cavité orbitaire.

Le crâne des Mammifères type synapside Reptiles mammaliens Mammifères présente qu’une seule fosse qui est l’homologue de la fosse inférieure des diapsides

Type euryapside. Une seule fosse temporale homologue de la fosses supérieure du type diapside. Ex Ichthyosaures

splanchnocâne Arc mandibulaire : le palato-carré est progressivement remplacé extérieurement par un arc osseux dermique qui forme la mâchoire secondaire. Trois os composent cet arc : prémaxillaire, maxillaire et jugal. La partie postérieure du palato-carré s’ossifie par ossification enchondrale formant deux os : le carré étroitement associé à la partie postérieure du neurocrâne et le métaptérygoïde. La partie antérieure du cartilage de Meckel est remplacée par des os de membrane dont le dentaire et l’angulaire. Sa partie postérieure s’ossifie en articulaire.

splanchnocâne

splanchnocâne Arc hyoïde : Deux os se forment par ossification enchondrale, le hyomandibulaire et le symplectique.

splanchnocâne 5 arcs branchiaux formés des 4 os pairs ossifiées par ossification enchondrale et des 4 os dermiques, les os operculaires

Articulation des mâchoires au neurocrâne - suspension autostylique (Placodermes fossiles). L’arc hyoïde n’intervient pas dans la suspension. Le palato-carré est soudé ou articulé au neurocrâne par deux processus. - Suspension amphistylique (Chondrichthyens primitifs et quelques actuels, quelques Osteichthyens). Le ptérygo-carré est suspendu au neurocrâne par des ligaments au niveau de 2 processus (processus orbitaire antérieur et processus carré postérieur) et par le hyomandibulaire auquel il est relié par un ligament.

Suspension hyostylique Requins actuels, Poissons Osteichthyens à l’exception des Dipneustes) Le ptérygo-carré n’est plus soudé au crâne que par le processus antérieur et le hyomandibulaire devient le suspenseur principal. Un élément nouveau, le symplectique, participe dans certains cas à cette articulation. Ce mode de suspension rend les mâchoires très mobiles

suspension métaustylique Amphibiens et les Sauropsides (Reptiles et Oiseaux), la mâchoire supérieure est soudée au neurocrâne. L’articulation de la mandibule se fait entre le carré et articulaire (articulation reptilienne).

La suspension crâniostylique Mammifères, l’articulation de la mandibule se fait entre le dentaire et un os du neurocrâne, le squamosal. La suspension est dit crâniostylique (ou articulation mammalienne)