Versatilité de la Biodiversité : Milieux extrêmes, Arides, Froids, Adaptations… Michel LE BERRE & Raymond RAMOUSSE CONSERVATION & DEVELOPPEMENT DURABLE CONSERVATION & SUSTAINABLE DEVELOPMENT

Les milieux froids Milieu alpin 2200 m, au-dessus de la limite des arbres. Pelouse alpine Forte variabilité climatique durée de l’enneigement : environ 6 mois Période végétative : Période continue de l'année pendant laquelle la température et l'humidité du sol permettent aux plantes de croître. 5 à 3 mois

Saison hivernale : Période critique pour les animaux Toundra Hiver long, froid et nuit polaire (- 40°C) Eté court (+ 10°C), avec dégel en surface, et explosion intense de croissance végétale et jour polaire Pergélissol : sol ou roche dont la température est < 0°C durant toute l’année. réduit la croissance de la végétation (absence d’arbres) La couche active (0,1-1,0 m) fond chaque été et gèle chaque hiver Période végétative courte : 2 mois Saison hivernale : Période critique pour les animaux Températures basses : inhibition photosynthèse et destruction des tissus Disponibilité alimentaire faible ou nulle : Plantes desséchées et/ou inaccessibles

Energétique et environnement Les êtres vivants survivent grâce à une dépense constante d’énergie E, fournie par l’oxydation des aliments. métabolisme de repos : entretien métabolismes d’activités, croissance, gestation… Métabolisme : somme de toutes les réactions chimiques se produisant dans un organisme, conversion de l’énergie chimique en énergie thermique Processus de dégradation : catabolisme Processus de synthèse : anabolisme Température du corps : fonction de la quantité de chaleur (en calories) contenue par unité de masse de tissu (capacité thermique des tissus = 1 cal. °C-1 g-1) Chaleur corporelle = chaleur produite + (gains en chaleur - pertes de chaleur) = chaleur produite + chaleur transférée

Classification des animaux par leur température Homéothermes Maintien d’une température corporelle (Tc) au-dessus de la température ambiante (Ta). Régulation de Tc par contrôle de la production et de la perte de chaleur. Poïkilothermes Tc fluctue plus ou moins avec la température ambiante (Ta). Mais • certains Poissons des profondeurs : températures plus stables que beaucoup de vertébrés supérieurs • certains ‘poïkilothermes’ régulent leur température en contrôlant les échanges thermiques avec l’environnement (lézards) • beaucoup d’Oiseaux et de Mammifères sont capables de laisser leur température varier fortement, soit régionalement, soit dans tout le corps, pendant un certain temps

Classification basée sur la source de chaleur corporelle Externe Interne Reptiles Amphibiens Oiseaux Mammifères Ectotherme hétérotherme Endotherme hétérotherme Torpeur Hibernation estivation Non Régulation Ectotherme Homéotherme partiels Endotherme homéotherme Oui Oiseaux Mammifères Certains poissons Certains insectes

Hétérothermes temporaires : Endothermes • Produisent leur propre chaleur comme sous-produit du métabolisme • Capacité d’élever leur température au-delà de celle de l’environnement • Conductance thermique relativement faible. Endothermes homéothermiques : Mammifères et Oiseaux Régulation thermique précise Endothermes hétérothermiques : Certains gros Poissons (thons, requins) et Insectes volants sans régulation thermique précise Hétérothermes temporaires : Animaux dont la température peut largement varier dans le temps • Monotrèmes ovipares, Insectes, Reptiles et Poissons augmentant leur température par production de chaleur musculaire • Certains Mammifères et Oiseaux : homéothermes en période d’activité et hétérothermes en état de torpeur ou d’hibernation

Ectothermes Ectothermes dans les environnements froids et glacials Animaux produisant peu de chaleur métabolique et dépendant presque totalement de la chaleur de leur environnement. Conductance thermique élevée (forte perte de chaleur métabolique, mais rapide acquisition de chaleur à partir du milieu - importante régulation comportementale de la température corporelle (déplacement vers un microclimat propice) Dominance numérique et spécifique des ectothermes sous les tropiques Dominance des endothermes à mesure du déplacement vers les régions polaires Ectothermes occupent des niches trop pauvres en énergie pour les endothermes Ectothermes dans les environnements froids et glacials Incapacité de tout animal de survivre à une congélation complète de ses tissus. Mécanismes développés par certains Animaux pour résister à des états proches de la congélation.

Présence de protéines favorisant la nucléation (Scarabées) Protection contre la congélation des liquides intracellulaires grâce à une substance accélérant la nucléation des liquides extracellulaires. Présence de substances antigels cryoprotectrices • Refroidissement des liquides organiques en dessous de la température de congélation sans formation de glace - Augmentation de la concentration en glycérol chez les Arthropodes durant l’hiver (abaissement de la température de congélation à -17°C) Concentration en solutés chez un Arthropode (Eurosta solidaginis) acclimatés aux basses températures

Présence d’enzymes adaptées aux basses températures Trematonus sp. - Présence d’une glycoprotéine antigel (200-500 fois plus efficace que NaCl) chez certains Poisson de l’Antarctique (abaissement de la température à laquelle les cristaux de glace grossissent, et non pas la température de fusion de l’eau) Eau à 1,9°C Tolérance max. + 6°C Présence d’enzymes adaptées aux basses températures Activité maximale des enzymes à des températures nettement inférieures à celle d’espèces vivant dans des environnements plus chauds

Endothermes homéothermes dans les environnements froids et glacials Mécanismes de régulation de la température corporelle Chez les homéothermes : maintien d’une température interne (T°i) constante. Point de consigne, contrôle hypothalamique T° ambiante , différence T°i/T°a  = déperdition de chaleur T° ambiante , différence T°i/T°a  = dissipation de chaleur Production de chaleur de l’organisme (thermogenèse de réchauffement) Dépense E supplémentaire et accroissement de l’apport alimentaire

Zones de neutralité thermique, de régulation métabolique et de dissipation de chaleur

Mécanismes de la thermogénèse au froid Thermogenèse par le frisson Moyen de libérer de la chaleur en utilisant la contraction musculaire activation, par le système nerveux, de muscles squelettiques antagonistes, entraînant un simple frémissement (frisson) hydrolyse d’ATP suite à l’activation du muscle, fournissant l’énergie de la contraction contractions musculaires asynchrones et antagonistes - pas de travail fourni - libération de l’énergie sous forme de chaleur Thermogenèse sans frisson Dégradation et oxydation des graisses, avec fourniture de chaleur Utilisation préférentielle de la graisse brune (tissu adipeux brun), fortement vascularisée, et pouvant être oxydées rapidement in situ

Thermostat physiologique : l’hypothalamus • Système de contrôle de la température (valeur critique Tcr). • Thermosenseurs dispersés dans diverses régions du corps. • Production, ou dissipation, proportionnelle de la chaleur en fonction de la différence (Tc -Tcr)

Endothermes homéothermes. Mécanismes de régulation des échanges thermiques : adaptations comportementales • Migration en fin d’été pour une zone plus chaude à la recherche de nourriture Fréquent chez oiseaux. souvent stockage d’énergie sous forme de graisse Rare chez mammifères : Altitudinale : cerf (Cervus elaphus) et chamois (Rupicapra rupicapra). Nord-Sud : Caribou, Rangifer tarandus caribou.

• Recherche ou création d’un abri Terrier : Marmottes (Marmota) Occupation d’une tanière, ours brun (Ursus arctos), ou réalisation d’un abri dans la neige, ours polaire (Ursus maritimus) Réalisation de nid : Lemming, Lemmus sibiricus

• Thermorégulation sociale Marmota marmota et Marmota camtschatica, espèces vivant en groupes familiaux GF) monogames territoriaux : - Couple reproducteur - Progéniture de la portée de l’année précédente ou des deux portées précédentes. Les membres d’un GF hibernent dans le même terrier : 2 à 18 (M. m.). Les membres de plusieurs GF hibernent dans le même terrier : 6 à 36 (M. c.). L’hibernation en groupe  température critique d’hibernation avec l’augmentation du nombre d’animaux (5°C, M. m ; -5°C, M. c.).  perte de masse corporelle en fin d’hibernation (30-50%, M. m ; -25-35%, M. c.). Synchronisation des entrées et des sorties de tous les membres d’un groupe familial. Les adultes et subadultes se réveillent en premier et réchauffent les plus jeunes au contact de leur corps.

Adaptations morpho-physiologiques • Réduction de la conductance thermique superficielle Isolation par les plumes et duvet, Oiseaux Harfang des neiges Nyctea scandiaca Isolation par la fourrure, Mammifères. Règle de la fourrure Ours blanc Ursus maritimus supporte - 50° C, grâce à sa fourrure et une épaisse couche de graisse sous-cutanée. Valeurs de l’isolation produite par la fourrure d’hiver chez les mammifères (Folk 1966) Clo : unité du pouvoir isolant

Contrôle du flux sanguin pour modifier le gradient de température Piloérection  gonflement de la fourrure ou des plumes. Régulation de conductance par variation du flux sanguin Isolation thermique par fourrure ou couche adipeuse Acclimatation Changement de pelage (Mue) ou de couche adipeuse Hyperglobulie d’altitude (raréfaction en O2) Accumulation de graisse brune (tissu adipeux brun)

• Augmentation de la taille - réduction du rapport surface/volume Règle de Bergmann Un animal plus gros a une surface relative < à celle d’un animal de plus petite taille  perte de chaleur réduite Taille des loups, renards, sangliers  du nord-est au sud-est en Eurasie Mais exceptions : le renne ou lièvre des neiges. La taille des animaux dépend de la température et atteint un un maximum spécifique à une température donnée. Au-dessus et au-dessous de cette température, la taille 

• Réduction relative des appendices chez les Mammifères des zones froides (Règle d’Allen) La petitesse des appendices (oreilles, pattes et queue) du lemming arctique (Lemmus sibiricus) réduit la perte de chaleur, Ainsi que leur pelage est plus épais en hiver qu’en été. Variation graduelle de la taille, de la surface des oreilles et du museau Chez le renard arctique Alopex lagopus, Le renard d’Europe Vulpes vulpes, Le fennec saharien Megalotis zerda

• Echangeurs à contre-courant des membres locomoteurs Les membres locomoteurs présentent : Réduction des couches isolantes afin d’assurer une locomotion efficace Forte vascularisation des muscles locomoteurs Rapport surface/volume élevé (membres fins et allongés)  perte importante de chaleur - diminution très marquée de la température des membres des endothermes vivant en environnement froid : Loups et Caribous Différences régionales des propriétés des lipides chez quelques Mammifères, au niveau des membres qui peuvent être soumis à des températures plus basses que le reste du corps

contact étroit entre les artères et les veines Pattes des échassiers chez les Oiseaux contact étroit entre les artères et les veines Pattes des échassiers chez les Mammifères marins, artère centrale étroitement entourée de plusieurs veines. Nageoires des Cétacés et des Phoques artères transportent le sang chaud venant du corps vers l’extrémité des membres et les veines ramènent le sang refroidi au tronc. Dauphin du Pacifique, Lissodelphis borealis Bernache du Canada,Brenda canadensis

• Faire des réserves de nourriture Stock externe de plusieurs kilogrammes de graines dans des chambres de réserves des terriers : Hamster d’Europe Cricetus cricetus Stock dans son propre organisme pour les herbivores • Protéines dans les muscles • Sucre (glycogène) dans le foie • Lipides dans tissus adipeux Mouton Awassi Lipide 9 kcal/g, sucre ou protéine 4 Kcal/g Les tissus adipeux ne contiennent pas d’eau, économie de poids.

Endotherme hétérotherme : Torpeur, estivation, hibernation Légère  de la T°i quand T°a  , qui s’arrête dès que T°a  Musaraigne musette (Crocidura russula) Été : homéotherme Hiver :  T°i à 18°C pendant la nuit Somnolence hivernale Hypothermie modérée pendant l’hiver, avec réveils, sans interruption des activités physiologiques. Blaireaux, ratons laveurs et opossums . Ours, reproduction pendant l’hiver. Cœur 40-50 pulsations/mn  8-12 b/mn, rythme respiratoire / 2 Blaireaux, ratons laveurs et opossums Ours dans sa tanière

Hibernation - Estivation Réponses périodiques de certains endothermes, non migrants, à des conditions extrêmes défavorables (pénurie alimentaire, chaud ou froid) grâce à des réserves de graisse et à un abaissement de la température interne à quelques degrés au-dessus de T°a, entraînant une réduction du métabolisme. Estivation : Léthargie avec T°c voisine de la T°a, durant plusieurs jours ou semaines lorsque les T° estivales sont maximales ou/et lors de sécheresse. Mécanisme non connu. Marmotte des steppes, Marmota bobac Spermophile du Columbia, Spermophilus columbianus. Hibernation : Léthargie avec hypothermie profonde régulée (T°c voisine de 0°C), durant plusieurs jours ou semaines qui permet aux animaux de conserver leurs énergies pendant l’hiver. T° hivernales minimales Marmota bobac Surtout les mammifères de petite taille

Hibernants saisonniers Hibernants facultatifs Hibernants obligatoires Lérot (Eliomys quercinus), hiberne dès que T°a < 6°C pendant 48 h en été, que T°a < 20°C pendant 24 h en hiver. Hibernants saisonniers N’hibernent qu’à des dates données (rythme annuel). Marmottes, spermophiles. Hibernants facultatifs Hibernent dès que différents facteurs (T°, réserves alimentaires, photopériode, …) sont réunis Hamster doré, Mesocritus auratus

Mécanismes d’hibernation saisonnière chez les marmottes Alternance saisonnière : photopériode (durées jour-nuit), Horloge circadienne (cerveau) Anticipation de la période hivernale • Activité au printemps, en été, et au début de l’automne Homéothermie 37-39°C - Reproduction - Gain de masse corporelle et accumulation de réserves lipidiques Environ 30% masse corporelle totale • Hibernation en hiver : M.m., 6 mois ; M.c., 3-3,5 mois - Intérieur de terrier bouché - Posture, réduction surfaces d’échanges - Hypothermie, au-dessus de 0°C

- Réduction des rythmes physiologiques et du métabolisme Phénomènes physiologiques lors de l’entrée en hibernation, chez M. monax Lyman 1958 Diminution température (4° C) consommation d’oxygène rythme respiratoire (apnée 1-14 mn) rythme cardiaque (150 b/mn - 4 b/mn) flux sanguin taux d’hormones de croissance Accumulation CO2 , acidose respiratoire Thermostat déclenche la thermogenèse de réchauffement si T° voisine 0°C Régions du cerveau actives : fonctions végétatives, traitement des informations sensorielles, hypothalamus (horloge circadienne) Disparition des ondes EEG T°  vitesse des réactions chimiques  Dépenses E / 15 - Intervention de la dépression métabolique, indépendant T°  réduction supplémentaire de dépenses : E / 20 à 100

Retours périodiques nécessaires à la normothermie : 24 h, environ tous les15 jours Passage en qq heures de T°i de 2 à 37°C Hypothèse(s) ? Renouvellement des protéines (Wang 1993), dette de sommeil (Barnes et al. 1993)

Supporter l’abaissement de la température interne - Recyclage de l’urée Arrêt du rein  Urée passe du sang à l’intestin urée recyclée par bactéries en ac. aminés, réutilisés - Adaptation homéovisqueuse de la membrane cellulaire bicouche lipidique (incluant des protéines) Membranes cellulaires contrôlent les phénomènes électriques : - fonctionnement des neurones - contractions cellules cardiaques et musculaires - mouvements d’eau et de substances. Cœur de mammifères non hibernants cesse de battre à 18°C Cœur des hibernants fonctionnel vers 0°C

Fonctionnement de la membrane suivant l’état des lipides Dépendance des températures basses températures :  viscosité des lipides températures élevées :  viscosité, membrane hyperfluide Dépendance de la composition moléculaire des lipides Une ou plusieurs doubles liaisons = insaturation.

Hibernants à régime riche en lipides saturés plus il y a de doubles liaisons carbone-carbone insaturées, plus le point de fusion des lipides est bas plus il y a d’acides gras saturés, plus la fluidité membranaire diminue à basse température Hibernants à régime riche en lipides saturés Hibernants à régime riche en lipides insaturés Épisodes d’hibernation courts longs T°i basse plus basse Dépense E réduite plus réduite Les acides gras le plus insaturés sont dits essentiels Ex. Ac. linoléique Ne sont pas synthétisés par les mammifères Doivent être apportés par l’alimentation Marmottes alpines (Marmota marmota) consomment préférentiellement des plantes riches en acide linoléique (moins de 2% des plantes de la prairie alpine).

Un point commun : économie d’énergie • Inhiber le métabolisme Freiner l’activité musculaire dépenses E du cerveau (20% dépense totale à 37°C) les réactions chimiques : blocage des enzymes Facteur inhibiteur des différents points de contrôle : Acidose respiratoire (accumulation du CO2) Action indirecte du CO2 Acidification du sang et lipides intracellulaires contrôle enzymes, protéines de transport  contrôle prodution de chaleur dans tissu adipeux brun Action directe Liaison directe avec enzymes ou protéines et leur inactivation. Souvent, périodes d’abondance alternent avec périodes de disette, dues au froid ou à la sécheresse. Hibernation est présente chez nombreuses espèces de pays peu froid. Un point commun : économie d’énergie