L’Ecologie spatiale dans un contexte de Biologie Evolutive Jean-Michel Gaillard Directeur de Recherche CNRS Unité Mixte de Recherche 5558 “Biométrie et Biologie Evolutive” Université Claude Bernard Lyon 1 - CNRS

Ecologie spatiale « étude des relations existant entre les organismes et leur environnement, avec l'emphase particulière sur la composante spatiale de ces interactions »

Organismes et environnement: l’exemple du changement climatique Signal Printemps plus précoce Fréquence augmentée des perturbations extrêmes Réponse Résister Bouger (s’échapper dans l’espace) S’adapter (s’échapper dans le temps)

Mouvement Permet une réponse sur une base spatiale Exemple de la migration saisonnière Valeur adaptative du mouvement très peu étudiée

Mouvement Permet à l’individu d’accéder aux ressources qui lui sont nécessaires pour survivre et se reproduire Est potentiellement central dans le contexte de la biologie évolutive

Des bases de la biologie évolutive à l’acquisition des ressources

Un seul « théorème » en biologie évolutive Fisher (1930): Théorème fondamental de la sélection naturelle Le taux de croissance de la valeur sélective moyenne d’un organisme à un temps donné obtenu par sélection naturelle par l’intermédiaire de changements dans la fréquence des gènes est exactement égal à la variance génétique de la valeur sélective à ce temps

Principe d’allocation d’énergie et « Trade-offs » Pas d’augmentation de la valeur sélective au cours du temps observé dans la plupart des situations Un mélange complexes de relations positives et négatives entre variation des traits et valeur sélective Cody (1966) et Williams (1966) proposent le principe d’allocation d’énergie 8

Trade-offs: Concept de base Energie disponible Survival Survival Reproduction Reproduction Suppose une variation dans l’allocation des ressources seulement 9

« Trade-offs »: Concept de base + Survival + - Reproduction Reproduction Reproduction Suppose une variation dans l’acquisition des ressources seulement Van Noordwjick & De Jong 1986 10

« Trade-offs » : Concept de base + La direction du trade-off dépend de l ’équilibre entre deux sources de variation: Acquisition des ressources Disponibilité des ressources Capacité des individus à exploiter les ressources (qualité) Allocation des ressources « trade-offs » plus probables quand : Forte variance dans l’allocation des ressources Faible variance dans l’acquisition des ressources Survival Survival + - Reproduction Reproduction 11

Acquisition des ressources Une théorie l’”Optimal foraging theory” a été proposée la même année que le Principe d’allocation d’énergie par Mc Arthur et Pianka Cette théorie stipule que les organismes acquièrent leur nourriture de façon à maximiser la quantité d’énergie nette par unité de temps

Performance individuelle et habitat ? Habitat Pour une grande variété de questions 13

Questions les plus fréquentes Identifier les facteurs déterminant la présence d’une espèce donnée -> Niche Ecologique Mesurer la part de variation de survie ou de reproduction associée à des variations d’habitat -> Dynamique de Population/Valeur sélective Comprendre le comportement alimentaire en relation avec la disponibilité d’items alimentaires à l’intérieur d’un patch -> “Optimal Foraging” 14

La métrique pour mesurer la performance varie… Niche écologique Dynamique de Population « Optimal Foraging » P(extinction) Valeur sélective Gain énergétique -> Est-ce que les mesures d’habitat doivent différer ? 15

Le concept d’ habitat: quelques définitions 16

Qu’est-ce que l’habitat? “A distinctive set of physical environmental factors that individuals of a given species use for their reproduction and survival” … mais une telle définition inclut l’utilisation et même la sélection! Quid des habitats qui sont présents mais sont contre-sélectionnés? L’ habitat est-il: Continu ou discontinu? Une définition valable à toutes les échelles? Souvent défini comme: L’aire d’étude! La disponibilité totale des ressources 17

Utilisation d’habitat « The way in which an individual or species uses habitats to meet its life history needs » 18

Sélection d’habitat “A hierarchical process of behavioural responses that may result in the disproportionate use of habitats” …qui influence la performance Mesure l’écart entre la disponibilité et l’utilisation Beaucoup d’approches et de méthodes différentes! RSF, ENFA, MADIFA, KSELECT…. 19

Sélection d’habitat Un continuum de niveaux de sélection: Depuis la sélection d’un item alimentaire par un individu donné jusqu’à la sélection d’une niche écologique by l’ensemble des individus d’une espèce donnée Quatre niveaux hiérarchiques de sélection principaux (Johnson 1980 Ecology) 1er ordre: sélection pour une aire de distribution 2nd ordre: sélection pour un domaine vital 3ième ordre: sélection pour un patch 4ième ordre: sélection pour un item alimentaire 20

Une théorie pour la sélection d’habitat 21

Density-Dependent Habitat Selection Performance Ideal Free Distribution * * * * Habitat 2 * * Habitat 1 Densité From Morris 2006 Nature 22

Seulement une valeur heuristique! Animaux non omniscients Animaux non libres Stochasticité environnementale Données empiriques Chevreuil, Mouton de Soay, Cerf, Kangourous, … Rejet de l’IFD 23

Lee plus souvent, il y a une variation spatiale de la performance Le chevreuil comme exemple 24

Analyses aux échelles 2 et 3 de Johnson 25

Influence de la qualité d’habitat sur le LRS des femelles McLoughlin et al. 2007 Ecology 26

Mesure de la qualité de l’habitat Observations régulières de femelles marquées durant la période de soins maternels (mai-décembre) à l’échelle de la parcelle forestière -> détermination du LRS Domaine vital maternel appréhendé par l’agrégation des parcelles où une femelle donnée a été vue durant sa vie (moyenne de 12.1 ± 6.8 ha) -> sélection d’ habitat à l’échelle du domaine vital 27

Estimations du modèle de régression (LRS en variable réponse) Paramètre Estimation SE Ordonnée à l’origine + 1.367 0.351 b(prairies) + 1.316 0.506 Densité de route + 0.030 0.008 Log(âge des prairies) - 0.320 0.126 b(forêt mature) - 1.213 0.674 28

Conclusions Meilleur modèle avec fort pouvoir explicatif (R2 = 0.59) Femelles avec domaine vital incluant prairies et forte densité de route avec un LRS beaucoup plus élevé 29

LRS en fonction de la qualité de l’habitat 30

Forte co-variation positive entre disponibilité des ressources, utilisation, et sélection des types d’habitat 31

Quelques questions non-résolues et perspectives 32

Mesurer la qualité de l’habitat Un sujet controversé … Densité de population? e.g. Van Horne [1983] vs Bock and Jones [2004] Performance des individus? effets confoundants des infuences non associées à l’habitat Rôle des variables non-reliées à l’habitat? prédation, compétition, attraction, ... Mais est-ce vraiment indépendant de l’habitat? Simplement l’environnement physique? probablement non: la “quality” est une caractéristique specific de l’espèce Presentation du contexte RAS … quelquefois oublié! 33

Impliquer des perspectives en termes d’histoire de vie dans les problématiques de sélection d’habitat Une question difficile Plus rapide d’obtenir des données d’utilisation/sélection d’habitat à court terme plutôt que des données sur la performance individuelle à long terme Qualité de l’habitat spécifique à l’espèce, à la population, voire même à l’individu ou à l’année Presentation du contexte RAS 34

Conséquence: une réponse fonctionelle non-linéaire 35

Combiner histoire de vie & sélection d’habitat: importance pour la conservation Les caractéristiques de l’habitat qui sont préférées ou le plus utilisées ne sont pas forcément celles qui déterminent la performance individuelle -> analyses de sensibilité des mesures de performance aux caractéristiques de l’habitat, pour une utilisation en biologie de la conservation? Presentation du contexte RAS 36

Une étude de cas sur le mouton de Soay à l’échelle de la population Ezard et al. 2008 Am. Nat 37

Objectifs Asseoir la contribution relative des composantes de la valeur sélective au taux de croissance à long terme de la population en fonction de l’habitat Une analyse demographique stochastique 3 types d’habitat de qualité variable (au cours du temps) Herbe basse, fort NAO Herbe haute, faible NAO Herbe haute, fort NAO 38

Le contexte 39

Les résultats 40

Conclusions La contribution des composantes de la valeur sélective au changement de taux de croissance de la population dépend de la qualité de l’habitat Le rôle de la survie prédomine toujours mais est moins fort pour l’habitat de meilleure qualité Les femelles adultes contribuent moins dans l’habitat de meilleure qualité Les juvéniles contribuent le plus quand la qualité de l’habitat est la plus forte 41

Faire correspondre le temps, et la mesure de performance Problèmes d’échelle Faire correspondre le temps, l’espace, et la mesure de performance 42

TEMPS Performance ESPACE Echelle Espèce 106 ans Probability d’extinction Population 102 ans Individu LRS, l, pi, ... jour /an Gain énergétique min/heure Individu sec/min ESPACE Domaine vital Distribution de l’espèce Item alimentaire Aire d’étude Patch 43

Merci pour votre attention attention 44