Lab3 - Phylogénie des Vertébrés vertébrés Domaine du vivant

Comprendre la terminologie associée avec l’analyse cladistique Faire des observations détaillées de caractères morphologiques chez diverses espèces de chordés Exprimer l’information phylogénétique relative à l’évolution des vertébrés dans un cladogramme Identifier des homoplasies et postuler si elles sont le résultat de convergences ou d’inversions Postuler une hypothèse concernant l’évolution de l’endothermie chez les vertébrés Objectifs

Cladogramme Cladogramme: Diagramme en branches présentant les liens de parentés entre différents groupes basé sur la distribution de caractères dits “dérivés” 6(1) 1(1) 3(1) 2(1) 7(1) 4(1)* GEABCD E F ancêtre commun à toutes les espèces du cladogramme ancêtre commun à B-F embranchement temps présent Passé descendants 5(1)

Groupe monophylétique (mono  1 ; phylétique /phylum  groupe) Temps A B C D Groupe qui inclut un ancêtre unique et tous ces descendant Chacun des groupes ci-dessus est monophylétique

Groupe non monophylétique Groupe qui inclut certaines espèces (mais pas toutes) qui possèdent un ancêtre commun Temps A B C D

Caractère: n’importe quelle caractéristique morphologique, biochimique ou comportementale (etc…) pouvant être observée. Caractères homologues: deux caractères sont homologues si leur origine remonte à un ancêtre commun distant. Seul ce type de caractère est informatif dans l’analyse cladistique. États d’un caractère (ou stades évolutifs): Ancestral ou plésiomorphe Dérivé ou apomorphe Terminologie (suite) transformation

Évolution: Les caractères existent dans différents états Évènement évolutif: Transformation du caractère : Etat initial (ancestral) = Cartilagineux Nouvel état (dérivé) = Osseux Certaines espèces actuelles possèdent l’état ancestral (ex. lamproie), d’autre l’état dérivé (ex. requin, vache, oiseaux etc….) temps L’ancêtre des vertébrés modernes possédait un squelette cartilagineux

La méthode cladistique: Observation de traits particuliers plutôt que la forme générale Forme générale: similaire (vue de loin) Traits particuliers à l’orque: Traits particuliers au requin: - Squelette osseux - Poumons - Présence d’un amnios -Tarses et carpes (os des doigts) au niveau des membres - Squelette cartilagineux - Pas de poumons - Pas d’amnios - Rayons pseudo-cartilagineux dans les nageoires

Forme générale: ….. Traits particuliers à l’orque: - Squelette osseux - Poumons - Présence d’amnios - Présence de tarses et carpes (os des doigts) - Allaitement des petits Traits particuliers au lapin: - Squelette osseux - Poumons - Présence d’amnios - Présence de tarses et carpes (os des doigts) - Allaitement des petits Cladistique: Observation de traits particuliers (=« caractères ») plutôt que la forme générale

Caractères non homologues Les animaux ailés ne forment PAS un groupe qui leur est propre (=non monophylétique) Le groupe monophylétique incluant les oiseaux et les chauve-souris S’appelle les tétrapodes

Homoplasie: similarité phénotypique qui apparaît chez plusieurs espèces et qui n’est pas héritée d’un ancêtre commun. Il en existe 2 types: Convergence: ressemblance apparue indépendamment dans différents taxons et non héritée d’un ancêtre commun (ex: ailes chez oiseaux et chauve-souris). Inversion: lorsque un caractère dérivé retourne à un état plus ancestral chez certaines espèces (ex. perte des membre chez les serpents) Terminologie (suite)

SCENARIO#1: 3 transformations SCENARIO#2: 1 transformation Principe de parcimonie: Le scénario impliquant le moins d’événements évolutifs représente la solution la plus plausible. Il est donc sélectionné. CONTRE Principe de parcimonie Apparition de nouveautés évolutives propres aux mammifères

Trois phases: 1- Faites des observations morphologiques de 12 caractères sur 9 espèces 2- Notez vos observations dans un tableau (matrice) et utilisez la lamproie comme groupe externe pour polariser les caractère 3- Effectuez une analyse cladistique de vos données sous la forme d’un cladogramme Procédures

Les observations de 9 caractères ont été faites sur 8 espèces de poissons - dont une a été choisie comme groupe externe (GE). Exemple d’analyse phylogénétique

Matrice d’observation Groupes ou espèces caractères

1.État trouvé chez le groupe externe  0 (ancestral) 2.État identique à celui du GE  0 3.État différent de celui du groupe externe  1 (dérivé) 4.État(s) différent(s) de celui du groupe externe ET de l’état 1  2, 3,4…. Polarisation en utilisant la comparaison hors-groupe: 4 règles simples

Recodage de la matrice = polarisation des caractères GE*

Coder les données de la matrice par des couleurs aide à la lecture de l’information GE*

3 règles de base: 1.Votre cladogramme doit présenter la distribution des caractères dérivés 2.Les espèces qui possèdent le même caractère dérivé doivent être regroupées (groupes monophylétiques) 3.Quand plusieurs solution s’offrent à vous, vous devez choisir celle qui fait intervenir le moins de transformations possible (parcimonie) Construction du cladogramme

Étape 1: Aucune de résolution Cladogramme initial. Aucune résolution GE A B CDEFG  L’ordre des espèce possédant un ancêtre direct commun peut être modifié C D B G F E A Cladogramme 1

Affinez votre cladogramme progressivement en ajoutant des transformations de caractères. Commencez avec les caractères binaires qui définissent de grands groupes monophylétiques (=beaucoup de 1, pas de 2) Etape 2

Ajout du premier caractère sur le cladogramme: GE A B CDEF G 1(1) # du caractère état du caractère Syntaxe: X(Y) X= # du caractère ; Y= état du caractère niveau de transformation Cladogramme 2 GE

Utilisez le même raisonnement pour les caractères 3, 2 et 5 Etape 3 GE

Le cladogramme de l’étape précédente doit Être réarrangé pour ajouter le caractère 3: Réarrangement Ajout du caractère #3 Cladogramme 2 Cladogramme 2b Cladogramme 3 GE

1(1) 3(1) 5(1) 2(1) 1(1) 3(1) GE E A B C D F G GE E C D F A B G Réarrangement de C, D et F puis ajout de #2 et #5 Cladogramme 3 Cladogramme 4 GE

7 et 8: regroupent D et C 4: regroupe C et G Les caractères 7,8 et 2 donnent des informations contradictoires GE

Caractères Espèces (4)(7)(8) GE000 A000 B000 C111 D011 E000 F000 G100 5(1) 1(1) 3(1) 2(1) SG E F C D A B G 5(1) 1(1) 3(1) 2(1) SG E F C D A B G 7(1) 8(1) 5(1) 1(1) 3(1) 2(1) GE E F C D A B G 7(1) 8(1) WRONG cladogramme 4cladogramme 5 L’information contenue sur le cladogramme de l’étape précédente permet de placer 7 et 8 sans ambiguïté

Le caractère 4 ne définit pas un groupe monophylétique: c’est une homoplasie Résulte-t-il d’un phénomène de convergence ou d’inversion? 5(1) 1(1) 3(1) 2(1) GE E F C D A B G 7(1) 8(1) Caractères Espèces (4) GE0 A0 B0 C1 D0 E0 F0 G1 Cladogramme 5

Scenario I: Inversion C et G ont hérité de 4(1) de leur ancêtre commun: inversion au niveau de D, A et B  Implique 2 inversions: 1 au niveau de D et 1 au niveau de l’ancêtre de [A et B] GE E F C D A B G 4(1) 4(0)* 5(1) 2(1) 1(1) 3(1) SYNTAXE:*** 7(1) 8(1)

Scenario II: Convergence 4(1) est apparu indépendamment chez C et G Implique: 1 événement de convergence 5(1) 1(1) 3(1) 2(1) GE E F C D A B G 7(1) 8(1) 4(1)*

Le cladogramme suivant en résulte: Dans ce cas, la convergence est plus parcimonieuse GE EF CD AB G 1(1) 3(1) 2(1) 5(1) 7(1) 8(1) 4(1) * Cladogramme 6

Caractères avec plusieurs états dérivés GE

Caractères avec plusieurs états dérivés Trois séquences de transformations pour ce caractère sont possibles: 1. bouche dorsale(0)  bouche ventrale (1)  bouche terminale (2) 2. bouche dorsale (0) >>terminal (2) >>ventrale (1) 3.Bouche terminale (2) ventrale (1) bouche dorsale (0)

Nous utilisons l’information qui est déjà disponible sur le cladogramme ainsi que le principe de parcimonie. Les espèces possédant 6(1) appartiennent à un groupe monophylétique [CDABG] GE EF CD AB G 1(1) 3(1) 2(1) 5(1) 7(1) 8(1) 4(1)* 6(1) GE

[EF] n’est pas un groupe monophylétique, mais la transformation 6(0)  6(2) est facile à placer sur le cladogramme en utilisant le principe de parcimonie. 6(2) GE EF CD AB G 1(1) 3(1) 2(1) 5(1) 7(1) 8(1) 4(1)* 6(1) GE

La bonne séquence est: bouche dorsale  ventrale  terminale 6(0)  6(2)  6(1) 1(1) 3(1) 2(1) 5(1) 7(1) 8(1) 9(2) 9(1) 6(2) 6(1) GE E F CDABG 4(1)* cladogramme 7 (final) GE

Nous obtenons le cladogramme suivant (final) sur lequel tous les états dérivés sont indiqués. 1(1) 3(1) 2(1) 5(1) 7(1) 8(1) 9(2) 9(1) 6(2) 6(1) GE E F CDABG 4(1)* Cladogramme final

Avant le lab Lisez attentivement le manuel et le Prelab Connaissez les caractères Le jour du lab Arrivez à 14h20 Apportez votre SARRAU et lunettes de sécurité Préparation

1- Entrez vos observation dans la matrice Excel. 2- Soumettez votre matrice codée à votre démonstrateur/trice (de votre compte uottawa) 3- Votre matrice corrigée vous sera rendue par courriel IMPRIMEZ LA MATRICE CORRIGÉE ET JOIGNEZ-LA À VOTRE RAPPORT Contactez votre démonstrateur immédiatement si vous ne recevez pas de matrice avant la fin du jour suivant votre laboratoire (c’est votre responsabilité) 4- Rendez votre rapport une semaine après le jour de votre laboratoire Activités du lab3

1.Page de titre 2.Matrice d’assignation des espèces et caractères (distribuée au début du lab) 3.Impression de la matrice corrigée (celle renvoyée par votre TA) 4.Cladogrammes: Cladogramme initial sans résolution Un cladogramme par étape – les caractères doivent être ajoutés progressivement à chaque étape précédente. Commentaire pour chaque étape incluant le nom complet du caractère et une explication si une homoplasie est ajoutée Cladogramme final, grand, propre et annoté 5.Conclusion: Répondez aux questions suivantes : a)Quelles sont les espèces sur votre cladogramme qui sont endothermes? b)Considérant la position de ces espèces, que pouvez-vous conclure sur l’endothermie en tant que caractères (homologue, homoplasie : convergence ou inversion)? Rapport du Lab4

Lisez le fichier d’instruction sur le site Web des laboratoires N’oubliez pas votre sarrau Pas de sarrau = -10% + vous risquez de ne pas pouvoir faire votre lab le jour même. N’attendez pas la dernière minute pour faire votre rapport on vous ne pourrez pas obtenir de l’aide de vos TAs (heures de bureau).