ÉVOLUTION DE L’ŒIL

Fonction ou fonctions de l’œil ?

‘It requires little persuasion to be convinced that the lens eye of a vertebrate and the compound eye of an insect are independent evolutionary events.’ Ernst Mayr 1961

Salvini-Plawen and Mayr, 1961 Comparaison de structures de rétines, de leur origine embryonnaire, de la position des axones….. Salvini-Plawen and Mayr, 1961 Les yeux auraient évolué indépendamment entre 40 et 65 fois au cours de l’évolution

Découverte « sensationnelle » : production d’yeux ectopiques 1995 Découverte « sensationnelle » : production d’yeux ectopiques

Famille des gènes PAX PAX = PAired boX

eyeless : normalement exprimé dans le disque d’œil

Transplantation de disques imaginaux : concept de détermination

eyeless : Normalement exprimé dans le disque d’œil ---> expression dans les autres disques ? (= expression ectopique) ---> utilisation du système UAS - GAL4

Induction d’yeux ectopiques Expression ectopique ciblée du gène Pax6 (homologue mammifère de eyeless) dans les disques imaginaux d’antenne à l’aide du système GAL4/UAS (Developmental Biology, S. Gilbert). Developmental Biology, S. Gilbert

CONCEPT DE « MASTER GENE » ?

D’autres gènes de la drosophile ont des caractéristiques de « gène-maître » Organisés en 4 familles: PAX6 Eyeless, twin of eyeless, eyegone, twin of eyegone Facteurs de transcription EYA (eyes absent) Domaines de liaison à d’autres protéines SIX family sine oculis, Optix, D-Six4 DACH (dachshund) Co-facteur de transcription

Mutant sine oculis Sauvage so Thomas et Wassarman, 1999

Expression ectopique de dachshund G Mardon lab fig2abgm.jpg Figure 2. Targeted dachshund expression is sufficient to induce ectopic eye formation in Drosophila. dachshund was misexpressed in the antennal disc using the GAL4-UAS system. The position of ectopic dachshund expression is indicated by the arrowhead in panel D. A) dachshund misexpression is sufficient to induce normally pigmented ectopic retinal tissue on the head near the antenna (arrowhead). B) A scanning electron micrograph of an ectopic eye similar to that shown in (A) demonstrates that normal lens and bristle formation is present.C) Eye-antennal discs were stained for the Elav protein (brown dots) and dpp expression (blue stripes). No Elav-positive cells are found in the wild type antennal disc (C). Ectopic dachshund expression in the antennal disc induces clusters of Elav-positive cells just ventral to the dpp stripe which has moved away from the disc margin (arrowhead in D). Posterior is to the left for eye discs and dorsal is up in all panels. Scanning electron microscope images of ectopic eyes (arrowhead in B) induced by dac on the adult head. Shen and Mardon, 1997

Expression ectopique de so et eya Pignoni Coexpression of so and eya induces ectopic eyes in the antennae Pignoni et al., 1997

Expression ectopique de eyegone Jang et al., 2003

Il existe des homologues des « gènes maîtres » chez les vertébrés http://www.genetics.med.ed.ac.uk/eyegen/ Table 1. Members of the PAX6, SIX, EYA and DACH gene families in Drosophila and man

Pax6 induces ectopic eyes in Xenopus 1999

ÉVOLUTION DE L ’ŒIL : Part de l’homologie Part de la convergence

Photorécepteurs humains Bâtonnets : rhodopsine (496 nm) Cônes : opsine « beue » (419 nm) opsine « verte » (531 nm) opsine « rouge » (558 nm)

Astyanax mexicanus : « voir  » l ’évolution !

Changements évolutifs régressifs

Changements évolutifs constructifs

Développement de l’œil

Expériences de transplantation de cristallin