Croissance et développement 29/04/2017 C & D des plantes M28 2016-2017 Croissance et développement des Plantes Photoperiodisme & Photomorphogénèse Pr. Bendriss Amraoui M. Mohamed.bendrissamraoui@usmba.ac.ma

II- Photopériodisme & espèces 29/04/2017 Croissance I- Définition Le photopériodisme est le rapport entre la durée du jour (héméropériode) et de la nuit (nyctipériode) rythmant l’activité photosynthétique des plantes. II- Photopériodisme & espèces 1- Espèces aphotiques  Espèces qui possèdent, dans leur bulbe, des réserves suffisantes leur permettant une longue survie sans photosynthèse, l'initiation florale s'effectue alors que le bulbe est enterré et les parties aériennes ne sont pas encore développées (Iris bulbeux , Jacinthe).

Croissance 2- Espèces indifférentes 29/04/2017 Croissance 2- Espèces indifférentes  Les espèces indifférentes fleurissent après une période de croissance définie et ne sont pas affectées par la longueur des jours (Tomate, Pois, Maïs). N : nombre de jour (temps) ; T : minimum trophique ; P : photopériode Ces espèces fleurissent que pour une photopériode supérieur au minimum trophique (T) = valeur minimale liée aux exigences photosynthétiques. Il est en général faible par exemple 4h ou 5h sous réserve que l’éclairement est suffisant.

29/04/2017 Croissance 3- Espèces de jours longs (héméropériodiques)  Ces espèces ont besoin d'une phase lumineuse supérieure à la photopériode critique (Pc: heures / jour) pour fleurir. Chaque espèce possède sa propre Pc.  Pour l’épinard : 13 à 14h, le Fenouil : 11 à 14h, la Jusquiame noire : 10 à 11h. Si la plante est en jour court et que l’obscurité est interrompue floraison

2 exigences photopériodiques différentes 29/04/2017 Croissance Exigence 1 Exigence 2 Pc : photopériode critique 2 exigences photopériodiques différentes 1- Au minimum trophique: ≈ 5h + plusieurs centaines de W m-2 2- Au Pc : ≈12h + quelques dizaines de W m-2

29/04/2017 Croissance Remarque: Certaines de ces photopériodes critiques sont plus courtes que celles de certaines plantes de jour court (JC). Ce qui signifie qu’avec 11,5h seulement d’éclairement quotidien, la Jusquiame (11h), plante de JL, pourrait déjà fleurit alors qu’avec 14,5h d’éclairement quotidien, le Xanthium (15h), plante de JC pourrait encore fleurir. Ce qui confirme que cette notion de jours longs ou de jours courts ne concerne pas la durée absolue du jour, mais bien sa valeur par rapport à une certaine limite qui est la Pc.

Croissance 4- Espèces de jours courts (nyctipériodiques) 29/04/2017 Croissance 4- Espèces de jours courts (nyctipériodiques)  Elles ne peuvent fleurir que si la photopériode est inférieure à une certaine valeur de Pc, ce qui revient à dire que la scotopériode doit avoir une valeur supérieure à la durée critique complémentaire 24 – Pc.

29/04/2017 Croissance La lampourde: plante de JC, Pc =15h et soumise à des photopériodes de 14,5h, elle fleurit, bien que cette durée excède la moitié du cycle de 24h, et est plus longue que la scotopériode. Naturellement, la photopériode doit rester supérieure au minimum trophique ; la gamme des photopériodes favorables (eupériode) se situe donc entre deux limites : Le minimum trophique (T) et la valeur critique (Pc). Outre les espèces déjà mentionnées, citons parmi les plus communes, le Chanvre, le Soja.

Croissance Si la scotopériode est interrompue pas de floraison 29/04/2017 Croissance Si la scotopériode est interrompue pas de floraison les plantes détectent la durée de la nuit Plante JC Plante JL - Floraison - Croissance Végétative

Néanmoins une plante de jour long finit en général par fleurir 29/04/2017 Croissance Néanmoins une plante de jour long finit en général par fleurir en jours courts, ex: arabidopsis => ????

Croissance Tocquin et al. (2003) 29/04/2017 Croissance Tocquin et al. (2003) Réponse: La variété et la température Plantes d'Arabidopsis de six semaines cultivées dans 8 h JC (a & b), ou 16 h JL (c), à une densité de flux de photons de 50 μmol.m-2.s-1.

29/04/2017 Croissance Effet de la photoperiode et la densité du flux photonique sur la floraison de plants d’Arabidopsis Non-vernalisés à 8h JC (b) ou 16h JL (a) et 50 (LL) ou 120 (HL) μmol.m-2.s-1.

29/04/2017 Croissance Comparaison entre plants non-vernalisés (NV) et vernalisés (V) cultivés dans 8h JC / LL (vernalisation: 2°C, 6 semaines).

29/04/2017 Croissance Effet de la durée d’un seul jour long sur la floraison de plants de 7 semaines non-vernalisés d’Arabidopsis cultivés en hydroponie dans  8h -JC à une densité de flux de photons de 50 μmol.m-2.s-1. La floraison est évaluée 18 jours après le traitement du jour long.

Croissance Eddy et al. (2008) 29/04/2017 Croissance Eddy et al. (2008) Age des plantes: 23 jours Figure 1. De gauche à droite: les plantes cultivées en serre dans des jours courts naturels, 16 et 24 heures de photopériode. Les photopériodes de ces deux derniers traitements ont été étendues en utilisant des lampes à haute intensité.

Croissance Age des plantes: 35 jours 29/04/2017 Croissance Age des plantes: 35 jours Figure 2. Les plantes cultivées dans des chambres de croissance sous 16 et 24 heures de photopériode.

29/04/2017 Croissance Plantes cultivées dans des photoperiodes et localités variables. Le pot sur la gauche est dans des conditions naturelles de jour de photoperiode courte. Stade très avancé.

Résultats: Croissance 29/04/2017 Croissance Résultats: A. thaliana fleuri à une photopériode de 8h (Corcos 1980 ), de 12h (Tocquin et al. 2003) et de 16 et 24h (Eddy et al., 2008). => existence d’autres facteurs inducteurs de la floraison

III- Photopériodisme & vernalisation 29/04/2017 Croissance III- Photopériodisme & vernalisation Le photopériodisme intervient pour réaliser l’induction florale, permise par la vernalisation. Elle sera très rapidement suivie par réorganisation du méristème et initiation des ébauches florales. Les exigences photopériodiques (EP) et la vernalisation ne sont pas nécessaire à toutes les espèces. Il y a une grande indépendance entre les deux types de besoins : Vernalisation plus EP : la Jusquiame noire. Vernalisation sans EP : la Benoite et la Scrofulaire. EP et indifférence à la vernalisation : le Mouron des champs. Ni l’une ni l’autre : la plupart des variétés de tomates.

29/04/2017 Croissance De même, on ne trouve pas de rapports précis entre les besoins de vernalisation et le caractère héméropériodique ou nyctipériodique. Seule règle à peu près générale, les plantes bisannuelles, qui ont un besoin absolu de vernalisation et de EP, sont de JL, ce qui leur évite, alors qu’elles ont déjà passé un an à l’état végétatif, d’avoir à attendre pour fleurir les jours courts de l’automne. JL JC

29/04/2017 Croissance Mais la règle ne vaut pas pour les vivaces, et certains chrysanthèmes sont de JC, tout en ayant un besoin absolu de la vernalisation. Dans certains cas le photopériodisme peut remplacer la vernalisation, mais il s’agit alors de conditions photopériodiques qui permettent le début de l’acquisition de l’aptitude à fleurir et qui sont différentes de celles, ultérieures, qui sont nécessaires à l’achèvement de l’induction florale

IV- Induction photopériodique 29/04/2017 Croissance IV- Induction photopériodique L’induction photopériodique de la floraison est acquise après un nombre de cycle très variable selon les espèces. Plantes de JC Nombre de cycle Xanthium 1 le soja 2 à 4 Chrysanthème 8 à 30 Plantes de JL Nombre de cycle Épinard 1 Jusquiame 2 à 3 La rapidité de l’induction, l’âge et les conditions extérieures peuvent modifier le nombre de cycles nécessaires, et agissent sur la netteté du caractère héméropériodique ou nyctipériodique. Par exemple, l’âge et le froid diminuent les exigences.

29/04/2017 Croissance Le nombre minimal de cycles dépend aussi de l’éclairement. Si on revient en dyspériodes avant que la photoinduction soit définitivement acquise, la mise à fleur ne se produira pas ; il peut même y avoir réversion vers l’état végétatif. Les éclairements requis sont très faibles en eupériodes 5 à 10 lux suffisent. L’interruption de la nyctipériode par une faible lueur, appliquée quelques minutes 7h à 9h après le début de l’obscurité, a le même effet sur la floraison que l’allongement de la photopériode.

29/04/2017 Croissance Influence d’un court éclairement nocturne E sur l’induction florale de diverses plantes (H=héméropériode, HC=héméropériode critique, N=nyctipériode) (Heller R. et al., 2004).

V- Les phytochromes Effets de la lumière rouge: Inactive Active 29/04/2017 Croissance V- Les phytochromes Effets de la lumière rouge: de 600 à 700 nm Inactive 700 à 800 nm Active Qlq espèces

A- Structure & Fonctionnement phytochromes 29/04/2017 Croissance A- Structure & Fonctionnement phytochromes phytochromes = chromoprotèines = apoprotéine soluble + chromophore (pigment)

À lum nat, selon la plante & conditions, Pfr = 86% contre 14% 29/04/2017 Croissance L’obscurité provoque Pr Pfr : possibilité de germination à obsc & inhibition par FR (ex: Amaranthus caudatus, Hedera helix)= photosensibilité négative. Pfr est thermolabile : graine photosensible germe pas à t >30° mais germe à obsc en t < 10°. À lum nat, selon la plante & conditions, Pfr = 86% contre 14% pour Pr . La Pr Pfr s’effectue aussi à ʎ bleue (370 & 400) mais est 100 X – efficace qu’ 660 nm et 25 X qu’ 730 nm pour la réversion.

B- Autres photorécepteurs 29/04/2017 Croissance B- Autres photorécepteurs 1- Cryptochromes Cry st impliqués ds de nbx processus liés au rythme circadien (jour/nuit), ds le contrôle de l’allongement de l’hypocotyle et la régulation de l’horloge biologique. CRY1: Mutants hy (long hypocotyl) d’Arabidopsis thaliana à lum Blanche.

29/04/2017 Croissance CRY2: Chez Arabidopsis le CRY2 est proche de CRY1 ds la région N-terminale (57% d’identité) mais t≠ en C-terminal. CRY2 = soluble; exprimée ds ts les organes & tissus, mais son expression est négativement régulée / lum. Sa Teneur très fortement quand les plantes sont exposés à lum bleue par contre celle de CRY1 ne varie pas.

2- Flavoprotèine NPH1 = phototropines 29/04/2017 Croissance 2- Flavoprotèine NPH1 = phototropines = st des ʎrécepteurs à lum bleue impliquées ds la régulation des processus servant à optimiser l’efficacité ʎsynthétique des vgx pour adapter leur croissance en fonction de leur environnement lumineux.

29/04/2017 Croissance Mutants nph1 d’At, déficients dans la réponse phototropique, sont incapables de réaliser la Phosphorylation, stimulé / lum Bleue, d’1 protéine de 120 kDa associé au plasmalemme. Le gène NPH1 isolé code pour 1 Ser/thréonine protéine kinase dont la partie N-ter Contient +ps domaines où se fixe 1 composé flavinique qui régule l’activité kinase (responsable de la Prylation) en réponse à des variations, induites / lum Bleue, de l’état redox. Le Chromophore est toujours associé / liaison Ncovalente (= FMN). Le spectre d’absorption correspond à celui phototropisme.

VI- Contrôle de l’époque de floraison 29/04/2017 Croissance VI- Contrôle de l’époque de floraison L’induction florale dépend de la perception du signal nuit/jour (Aube), du signal jour/nuit (crépuscule) & du tps séparant ces 2 signaux. L’induction de la Floraison = réponse ʎpériodique perçue / pigments des Feuilles & Non par ceux du Meristème. Rôle central de φse Obsc: qd période obsc est interrompue par flash lum Réponse ʎpériodique altérée

Rôle du phytochrome ds contrôle de floraison 29/04/2017 Croissance L’Induction Florale du lampourde (=plte JC) / soumission d’1 seule Feuille à 1 nuit longue. L’I Flo de plte de JL / durée du J > au PC 1 flash lum R durant la période de nuit prolongée est suffisant pour induire la floraison. Cet effet est annulé si on additionne 1 flash FR. démontre Rôle du phytochrome ds contrôle de floraison

Lum FR désactive phyto & inverse le phénomène induit. 29/04/2017 Croissance Seule lum R active phyto qui selon le type de sensibilité ʎpériodique des plts & le moment d’application de R stimule ou inhibe la floraison. Lum FR désactive phyto & inverse le phénomène induit.

Croissance 29/04/2017

29/04/2017 Croissance CRY2 & PHYB interagissent avec les mécanismes des rythmes circadiens générés par l’horloge biologique pour réguler l’expression du gène CO qui contrôle la date de floraison. CO= gène codant pour 1 régulateur de la transcription conduisant à l’initiation florale.

= perception du signal lumineux 29/04/2017 Croissance VII- Phototropisme = perception du signal lumineux Courbure CRY1 CRY2 NPH1

Croissance 29/04/2017

Mutant nph1 présente 1 déficience totale de la réponse phototropique. 29/04/2017 Croissance Mutant nph1 présente 1 déficience totale de la réponse phototropique. Protéine NPH1 = récepteur du phototropisme

VIII- Chaîne de transduction du signal lumineux 29/04/2017 Croissance VIII- Chaîne de transduction du signal lumineux A obsc il ya blocage de la ʎmorphogenèse / interaction de PIFs avec promoteur du gène de réponse à lum. A lum Pr Pfr & interagit avec PIFs / protéasome Protéasome reconnait protéine à / marquage à ubiquitine HY5 (= facteur à domaine à glissière à leucine bZIP Elongated Hypocotyl in light) est synthétisé à lum & à obsc. La de HY5 à obsc / COP1 (= Constitutive Photomorphogenic Protein 1 = régulateur négatif de la ʎmorphogenèse = ubiquitine ligase E3 )

Croissance 29/04/2017

29/04/2017 Croissance FIN